摘 要：不飽和脂肪酸為人體提供基本代謝所必需的能量，須從膳食中補(bǔ)充。脂肪酸去飽和酶FAD（fatty acid desaturase）是植物不飽和脂肪酸合成途徑中的關(guān)鍵酶，植物體內(nèi)脂肪酸的各組分比例和不飽和度與FAD的去飽和作用息息相關(guān)。為探究亞麻FAD基因家族的表達(dá)與進(jìn)化，為其在亞麻高品質(zhì)育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。運(yùn)用生物信息學(xué)方法對(duì)亞麻全基因組FAD基因家族的43個(gè)LuFADs基因進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，該家族成員編碼的蛋白質(zhì)大小為152～453個(gè)氨基酸，大部分為堿性不穩(wěn)定親水蛋白。與擬南芥FADs蛋白序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，可分為4個(gè)主要亞家族：Δ12/ω-3去飽和酶、“前端”去飽和酶、Δ7/Δ9去飽和酶和SAD去飽和酶。保守結(jié)構(gòu)域和外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)分析得出，同一亞組中的家族成員具有較為相似的基因結(jié)構(gòu)。染色體定位分析呈隨機(jī)性分布。亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)得出，葉綠體上的家族成員最多。啟動(dòng)子順式作用元件分析發(fā)現(xiàn)，該家族成員中抗氧化反應(yīng)元件（ARE）數(shù)量最多。
關(guān)鍵詞：亞麻；FAD基因家族；生物信息學(xué)分析
亞麻（Linum usitatissimum L.）是一年生自交草本植物，在我國(guó)甘肅、內(nèi)蒙古、山西、寧夏和河北等地廣泛種植［1］。亞麻可分為油用、纖維用和油纖兼用3種類型，其中油用亞麻俗稱胡麻，胡麻籽含油率為40%左右，具有較高的食用營(yíng)養(yǎng)價(jià)值［2］。胡麻籽油的脂肪酸組成包括2種脂肪酸（棕櫚酸及硬脂酸）和3種不飽和脂肪酸（油酸、亞油酸及α-亞麻酸），這5種脂肪酸占到胡麻油粗脂肪含量的99%，其中α-亞麻酸達(dá)到54%左右［3］。α-亞麻酸是人體必需脂肪酸，屬于ω-3系不飽和脂肪酸，具有降血脂、抗血栓腫瘤、健腦明目和改善肌膚等多種保健功能［4］。
不飽和脂肪酸的合成以飽和脂肪酸硬脂酸為底物，在脂肪酸延長(zhǎng)酶（fatty acid elongase，F(xiàn)AE）和脂肪酸去飽和酶FAD（fatty acid desaturase）的作用下，通過(guò)一系列的脫氫、延長(zhǎng)、去飽和作用形成［5］。其中FAD是植物不飽和脂肪酸合成的關(guān)鍵酶，植物體內(nèi)脂肪酸各組分的比例及其不飽和度與FAD的去飽和作用息息相關(guān)［6］。FAD家族主要在質(zhì)體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中催化油酸生成亞油酸、亞油酸生成亞麻酸［7］。依據(jù)輔因子和亞細(xì)胞定位的不同，FAD可劃分為膜結(jié)合和可溶性2種類型。膜結(jié)合FAD包括ω-6FAD（催化油酸形成亞油酸）和ω-3FAD（催化亞油酸形成a-亞麻酸），可溶性FAD包括Δ4FAD（催化二十碳五烯酸EPA生成十二碳六烯酸DHA）、Δ6FAD（催化亞油酸生成γ-亞麻酸）及Δ9SAD（催化硬脂酸生成油酸）［8］。學(xué)者們對(duì)芝麻、油菜、向日葵、油茶等油料作物的FAD基因家族進(jìn)行了生物信息學(xué)分析［9-12］，在其他作物中，例如藜麥、蕎麥、茄子等植物中也有該基因家族分析相關(guān)報(bào)道［13-15］。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，FAD與細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和流動(dòng)性也相關(guān)，進(jìn)而對(duì)植株抗逆性產(chǎn)生影響［16］。亞麻FAD基因家族研究基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的分析［17］，但隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展以及亞麻全基因組數(shù)據(jù)的更新，對(duì)于脂肪酸合成途徑相關(guān)基因家族的分析有待進(jìn)一步完善。我們運(yùn)用生物信息學(xué)方法對(duì)亞麻全基因組的FAD基因家族進(jìn)行分析，包括蛋白理化性質(zhì)分析、系統(tǒng)進(jìn)化分析、保守結(jié)構(gòu)域及基因結(jié)構(gòu)分析、染色體定位分析、亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)和啟動(dòng)子順式作用元件分析，以期為其在亞麻高品質(zhì)育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1.1序列來(lái)源
從NCBI上獲得亞麻（version2.0）15條染色體的基因序列（登錄號(hào)為CP027619-CP027633）［18］，從phytozome數(shù)據(jù)庫(kù)（https：//phytozome.jgi.doe.gov/pz/portal.html#）中下載蛋白質(zhì)序列。
1.2研究方法
1.2.1LuFADs基因家族成員篩選與鑒定
使用以下2種方法鑒定亞麻FAD蛋白基因。第1種是基于擬南芥基因組（Version10.0，https：//www.arabidopsis.org/）中的27個(gè)參考序列，通過(guò)BLASTP來(lái)鑒定亞麻基因組中的FAD蛋白，E值設(shè)置為1.0E-10。第2種是從Pfam蛋白家族數(shù)據(jù)庫(kù)（http：//pfam.xfam.org/）下載與FA_Desaturase（PF00487）、FA_Desaturase2（PF03405）和TMEM189（PF10520）結(jié)構(gòu)域?qū)?yīng)的隱馬爾可夫模型（HMM）文件作為query，使用HMMERv3.3（http：//eddylab.org/software/hmmer/hmmer-3.3.tar.gz）中的hmmsearch工具來(lái)查找亞麻蛋白數(shù)據(jù)庫(kù)中所有可能的FAD蛋白序列，E值<1e-5。
1.2.2亞麻L(zhǎng)uFADs基因的生物信息學(xué)分析
利用ClustalW對(duì)亞麻、擬南芥FAD蛋白序列進(jìn)行多重序列比對(duì)，接著在MEGA11軟件中使用鄰接法進(jìn)行系統(tǒng)進(jìn)化樹(shù)構(gòu)建。使用Bioperl工具（https：//bioperl.org/）計(jì)算亞麻FAD家族成員的氨基酸數(shù)量、蛋白理論等電點(diǎn)（PI）和分子量大?。∕w）等指標(biāo)［19］。利用本地MEME工具（版本4.11.2，http：//alternate.meme-suite.org/tools/meme）搜索亞麻FAD家族成員序列中的保守基序。通過(guò)在線軟件（MG2C，http：//mg2c.iask.in/mg2c_v2.1/）和（GSDS，http：//gsds.cbi.pku.edu.cn/）分別構(gòu)建亞麻FAD家族成員的染色體位置圖和外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)圖。使用CELLO（http：//cello.life.nc-tu.edu.tw/）進(jìn)行LuFAD家族成員亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)。采用Perl腳本提取亞麻FAD家族成員基因編碼區(qū)上游1500bp的序列，并利用在線數(shù)據(jù)庫(kù)PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/）對(duì)該基因家族成員中的順式作用元件進(jìn)行鑒定［20］。
2結(jié)果與分析
2.1LuFADs基因家族成員鑒定及蛋白理化性質(zhì)分析
綜合2種方法的篩選結(jié)果，運(yùn)用SMART（http：//smart.embl.de/）和NCBI-CDD（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/cdd/）數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)一步驗(yàn)證篩選結(jié)果中是否具有FAD結(jié)構(gòu)域組成，去除有錯(cuò)誤、短小（<100aa）和沒(méi)有FAD結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)序列，最終鑒定了43個(gè)LuFADs基因，并依據(jù)它們?cè)?5條染色體位置信息和系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果進(jìn)行命名（表1、圖1）。編碼的蛋白質(zhì)范圍為152～453個(gè)氨基酸。LuFADs的理論分子量為17.2439（LuFAD6-3）～51.2468kD（LuSLD2），等電點(diǎn)（pI）為6.07～10.26，LuSTAD（1～4）系列的pI<7.00，呈酸性，其余39個(gè)成員pI均大于7，呈堿性。LuFADs基因蛋白的不穩(wěn)定性指數(shù)范圍為76.96～91.61，均為不穩(wěn)定蛋白。親水性平均值（GRAVY）為正數(shù)的有5個(gè)，分別為L(zhǎng)uSLD（1～4）系列和LuFAD6-4，表現(xiàn)為不親水性，其余38個(gè)家族成員均為親水蛋白（表1）。
表1 LuFADs基因家族成員鑒定
2.2LuFADs家族成員系統(tǒng)進(jìn)化分析
運(yùn)用鄰接法將LuFADs蛋白序列（43）與擬南芥FADs蛋白序列（27）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)（圖1），可分為4個(gè)主要亞族：Δ12/ω-3去飽和酶亞族、“前端”去飽和酶亞族、Δ7/Δ9去飽和酶亞族和SAD去飽和酶亞族。
Δ12/ω-3去飽和酶亞家族包括3個(gè)分支：FAD6、FAD3和FAD6C。其中FAD6分支包括擬南芥的AtFAD6和亞麻的LuFAD6（1-13）；FAD3分支為膜結(jié)合ω-3FAD系列基因，包括擬南芥的AtFAD3、AtFAD3C、AtFAD3D和亞麻的LuFAD3C、LuFAD3D、LuFAD3-1、LuFAD3-2、LuFAD3-3、LuFAD3-4；FAD6C分支包括擬南芥的AtFAD6C和亞麻的LuFAD6C-1、LuFAD6C-2。其余3個(gè)亞族中，亞麻基因成員和擬南芥基因成員均表現(xiàn)較高的聚集性，特別是在Δ7/Δ9去飽和酶亞族中，亞麻基因LuADS（1-10）和擬南芥AtADS系列基因分別各自聚為1個(gè)分支。
圖1 亞麻L(zhǎng)uFADs和擬南芥AtFADs系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)
2.3亞麻FAD家族保守結(jié)構(gòu)域和基因結(jié)構(gòu)分析
對(duì)亞麻LuFADs基因家族進(jìn)行保守結(jié)構(gòu)域分析（表2，圖2）可知，同一亞族中保守結(jié)構(gòu)域的分布較為相似，LuADS亞組中均包含motif-1、motif-3和motif-7；LuSTAD亞組中均只含motif-10；LuDES和LuSLD亞組中含有motif-2；LuFAD6亞組中，除LuFAD6-3外其他基因均含有motif-1、motif-2、motif-4、motif-5、motif-6、motif-8和motif-9；LuFAD4-1和LuFAD4-2不含有motif。
對(duì)LuFADs基因家族進(jìn)行外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)分析（圖2）顯示，在LuFAD6亞組中，只有Lu－FAD6-4含有2個(gè)內(nèi)含子，其余12個(gè)基因均只有外顯子；LuFAD4-1、LuFAD4-2和LuSLD系列沒(méi)有內(nèi)含子，剩余基因有不同數(shù)量（1～7，9）內(nèi)含子。LuSLD（1～3）的CDS區(qū)最長(zhǎng)，大于1000bp；Lu－ADS10的基因長(zhǎng)度最長(zhǎng)，約為4500bp，LuFAD6-3基因最短，不足500bp。
綜合家族系統(tǒng)進(jìn)化可以看出，同一亞組中的基因具有較為相似的結(jié)構(gòu)。LuSTAD亞組中均含有2個(gè)內(nèi)含子。LuADS亞組中，除LuADS8的顯子數(shù)量為4外，其余均為5。LuFAD6C-1和Lu－FAD6C-2內(nèi)含子最多，具有9個(gè)。LuADS10的內(nèi)含子序列最長(zhǎng)。
表2 保守基序motif序列分布情況
圖2 亞麻FAD家族成員的系統(tǒng)進(jìn)化、保守motif和基因結(jié)構(gòu)分析
2.4LuFADs基因家族成員染色體定位和亞細(xì)胞預(yù)測(cè)
由圖3可知，LuFADs基因家族隨機(jī)分布于除第2號(hào)和5號(hào)染色體（Chr2、Chr5）之外的所有亞麻染色體上，分布廣泛。Chr4、Chr9、Chr10和Chr13上各自有1個(gè)基因成員，Chr7上有2個(gè)基因，Chr3、Chr11和Chr12上各分布著3個(gè)基因，Chr14上有4個(gè)基因，Chr1和Chr15各為5個(gè)基因。Chr6和Chr8的LuFADs家族成員最多，均為7個(gè)，其中在Chr6上LuFAD6-1、LuFAD6-4、LuFAD6-6、LuFAD6-8、LuFAD6-10和LuFAD6-12距離較近，在Chr8染色體上LuFAD6-2、Lu－FAD6-5、LuFAD6-7、LuFAD6-9、LuFAD6-11和LuFAD6-13的距離較為接近。
對(duì)LuFADs家族成員進(jìn)行亞細(xì)胞定位預(yù)測(cè)（表3）可知，定位結(jié)果分為4類，包括葉綠體、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和線粒體。定位在葉綠體上的家族成員最多，共32個(gè)基因。細(xì)胞質(zhì)上7個(gè)基因成員，細(xì)胞核上3個(gè)基因，線粒體上1個(gè)基因。其中Lu－FAD6、LuFAD4和LuSTAD成員的基因均定位在葉綠體上。
圖3 LuFADs基因家族成員染色體分布情況
表3 LuFADs的亞細(xì)胞定位
2.5LuFAD啟動(dòng)子順式作用元件分析
對(duì)LuFADs進(jìn)行啟動(dòng)子順式作用元件分析（圖4）可知，該基因家族含有的元件可分為4類，光響應(yīng)元件（G-box、Box4、GATA-motif、I-box、TCT-motif、Sp1、TCCC-motif、GT1-motif）、激素響應(yīng)元件（TGACG-motif、CGTCA-motif、ABRE、TGA-element、AuxRR-core、TCA-element、P-box、GARE-motif、TATC-box）、脅迫響應(yīng)元件（MBS、TC-richrepeats、LTR、ARE、GC-motif）和生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)元件（A-box、O2-site、CCAAT-box）。其中抗氧化反應(yīng)元件ARE數(shù)量最多（89），其次是G-box（77），Box4（74）排第3，TGACG-motif和CGTCA-motif在基因家族中的含量分布數(shù)量相同（72）?；騆uFAD3-3含元件數(shù)最多，為35個(gè)；LuADS3和LuADS7的元件數(shù)最少，均為6個(gè)。
圖4 LuFAD基因家族成員啟動(dòng)子順式作用元件分布情況
3討論與結(jié)論
近年來(lái)，FAD基因家族在多種植物物種中得到鑒定驗(yàn)證，其家族成員數(shù)量不盡相同，如甜蕎麥中10個(gè)［14］，大豆中29個(gè)［21］，陸地棉中41個(gè)［22］。本研究分析鑒定了亞麻43個(gè)LuFADs基因家族成員，gDNA長(zhǎng)度為456～4547bp，編碼的氨基酸為152～453個(gè)。等電點(diǎn)（pI）6.07～10.26。除LuSLD（1～4）系列和LuFAD6-4，其余38個(gè)家族成員均為親水蛋白。有研究者對(duì)茄子的FAD家族序列進(jìn)行理化性質(zhì)分析，表明分子量與成員所含氨基酸數(shù)量成正比，大部分家族成員為親水性蛋白，這與本研究結(jié)果相似［15］。系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分析聚為4類，同一亞族中保守結(jié)構(gòu)域的分布較為相似，在Δ7/Δ9去飽和酶亞族中均含motif-1、motif-3和motif-7，在SAD去飽和酶亞族中均只含motif-10；在“前端”去飽和酶亞族中只含motif-2，在Δ12/ω-3去飽和酶亞族中LuFAD6、LuFAD6C、LuFAD3C和LuFAD3D各分支的保守結(jié)構(gòu)域相似。Liu等［23］用最大似然法將核桃FADs蛋白序列與擬南芥FADs蛋白序列一起構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，分析JrFADs基因家族，也分為4個(gè)亞家族，與本研究相一致。
對(duì)基因外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)分析表明，同一亞組中的基因具有較為相似的基因結(jié)構(gòu)。Xue等［10］對(duì)油菜FAD基因家族進(jìn)行基因結(jié)構(gòu)分析，各個(gè)FAD亞家族的外顯子-內(nèi)含子結(jié)構(gòu)高度保守。Liu等［23］分析JrFADs基因家族，結(jié)果表明同一亞家族中的基因具有相似的基因結(jié)構(gòu)。Cheng等［24］對(duì)香蕉同一亞科中的MaFAD家族成員進(jìn)行分析，顯示出相似的內(nèi)含子/外顯子結(jié)構(gòu)和內(nèi)含子相，并且它們編碼的蛋白質(zhì)由相似的基序組成。
染色體定位和亞細(xì)胞預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)，LuFADs基因家族隨機(jī)地分布在除Chr2和Chr5之外的所有亞麻染色體上。亞細(xì)胞定位在葉綠體上的家族成員最多，共有32個(gè)基因。Xue等［10］的研究表明，油菜3個(gè)蕓薹屬物種中FAB2、FAD4、FAD6和FAD8蛋白質(zhì)的所有成員均位于葉綠體中。啟動(dòng)子順式作用元件分析得出，抗氧化反應(yīng)元件ARE的數(shù)量最多，為89個(gè)，基因LuFAD3-3所含元件數(shù)最多。Yasemin等［25］對(duì)向日葵的FAD基因家族的研究表明，主要定位在葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中，其中FAB2家族成員位于葉綠體中，可能與FAD在細(xì)胞不同部位脂肪酸去飽和中的作用有關(guān)。綜合分析向日葵、芝麻、油菜、可可樹(shù)和亞麻的FAD基因家族，在氧化還原過(guò)程、脂肪酸生物合成過(guò)程或脂質(zhì)代謝過(guò)程中發(fā)揮作用，這與本研究結(jié)果相似。
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