1 材料與方法

1.1 材料的種植

2019年4月下旬在內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田種植供試種質(zhì)資源材料，共計(jì)387份，每份材料種植在2m²小區(qū)，5行區(qū)種植，行長1m，行距20cm，2次重復(fù)。

1.2 農(nóng)藝性及品質(zhì)數(shù)據(jù)采集

根據(jù)《亞麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，調(diào)查并統(tǒng)計(jì)生育期，成熟后每小區(qū)隨機(jī)選取20株進(jìn)行株高、工藝長度、主莖分枝數(shù)、單株果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重、單株粒重等農(nóng)藝性狀的測量，并記錄小區(qū)總產(chǎn)量。品質(zhì)數(shù)據(jù)則采用DA7200型近紅外儀測定。

1.3 亞麻基因組DNA的提取及檢測

用CTAB法提取DNA，操作步驟如下：1）苗期取1g左右亞麻材料葉片置于2mL離心管中，加裂解液后用TissueLyser組織研磨機(jī)磨至粉狀，65℃水浴裂解1h。2）加700μL氯仿：異戊醇（24:1）混勻后10000轉(zhuǎn)/min離心5min。3）抽取上清液于1.5mL滅菌離心管中，加入約700μL無水乙醇，緩慢混勻至百色絮狀DNA出現(xiàn)，-20℃冰箱中靜置1h，12000轉(zhuǎn)/min離心5min。4）去上清，DNA沉淀用70%乙醇沖洗2次，于超凈臺(tái)上干燥后加100μLTE溶解。采用1%的瓊脂糖凝膠電泳和紫外分光光度計(jì)法檢測DNA的純度和濃度。

1.4 引物設(shè)計(jì)及PCR擴(kuò)增

本試驗(yàn)所使用的248對(duì)引物序列是根據(jù)已有亞麻SSR標(biāo)記設(shè)計(jì)所得，最終委托金斯瑞生物科技有限公司合成。PCR擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)6%非變性聚丙烯酰胺凝膠電泳分離、銀染、顯色后運(yùn)用人工讀帶的方式記錄電泳圖譜的多態(tài)性條帶，同一位置出現(xiàn)清晰重復(fù)條帶記為“1”，未出現(xiàn)條帶記為“0”，從而生成由“1”和“0”組成的原始矩陣，據(jù)此計(jì)算多態(tài)性位點(diǎn)數(shù)、多態(tài)性位點(diǎn)百分率（P）等遺傳系數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel計(jì)算各性狀最大值、最小值、平均值、變異系數(shù)。用R對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析；用PopgenVer1.32軟件進(jìn)行基于Nei1973遺傳距離的非加權(quán)組平均法（UPGMA）聚類分析；采用STRUCTURE2.2軟件進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析。遺傳多樣性指數(shù)采用ShannonWeaver法，計(jì)算公式為：H′=-∑PilnPi，式中Pi表示第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)處理。其中1級(jí)＜X-2δ，10級(jí)≥X+2δ，中間每0.5δ間隔一級(jí)，X為平均值，δ則為標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀的變異分析

對(duì)亞麻種質(zhì)資源的9個(gè)農(nóng)藝學(xué)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析（表1），結(jié)果表明：各農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性指數(shù)在0.70~2.08之間，平均為1.84，其中生育期和單株果數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高，均達(dá)到2.08，畝產(chǎn)遺傳多樣性指數(shù)最低，說明387份亞麻種質(zhì)資源的生育期和單株果數(shù)遺傳豐富度較高，畝產(chǎn)遺傳豐富度較低。對(duì)亞麻種質(zhì)資源進(jìn)行變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)：畝產(chǎn)的變異系數(shù)最大為1691.12%，千粒重變異系數(shù)最小為6.30%，平均為227.40%。由此說明亞麻種質(zhì)資源間的遺傳差異明顯，變異幅度大，遺傳豐富度高。

表1 農(nóng)藝性狀的差異統(tǒng)計(jì)

2.2 農(nóng)藝性狀相關(guān)分析

對(duì)亞麻種質(zhì)資源的9個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（圖1），35對(duì)相關(guān)性狀中有13對(duì)極顯著，3對(duì)顯著，19對(duì)不顯著。其中株高分別與工藝長度、分枝數(shù)、單株果數(shù)、果粒數(shù)以及單株生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)。工藝長度與生育期呈極顯著正相關(guān)，與千粒重呈極顯著負(fù)相關(guān)與果粒數(shù)和單株生產(chǎn)力呈負(fù)相關(guān)。單株生產(chǎn)力與分枝數(shù)、單株果數(shù)、果粒數(shù)以及千粒重極顯著正相關(guān)。分枝數(shù)分別與果粒數(shù)以及千粒重呈極顯著正相關(guān)。綜上所述，株高是影響產(chǎn)量的主要因素之一。

扇形的面積代表相關(guān)性大小，藍(lán)色為正相關(guān)，顏色越深越趨近于1；紅色為負(fù)相關(guān)，顏色越深越趨近于-1。下同。

圖1 農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

2.3 品質(zhì)性狀變異分析

對(duì)387份亞麻種質(zhì)資源的品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析（表2），結(jié)果表明6個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳多樣性指數(shù)在1.83~2.08之間，平均為1.98，其中亞油酸的遺傳多樣性指數(shù)最高，亞麻酸的遺傳多樣性指數(shù)最低，說明387份亞麻種質(zhì)資源的亞油酸的遺傳豐富度較高，亞麻酸的遺傳豐富度較低。對(duì)亞麻種質(zhì)資源進(jìn)行變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)：硬脂酸的變異系數(shù)最大為1.38%，粗脂肪變異系數(shù)最小為0.07%，平均為0.70%。由此說明亞麻種質(zhì)資源間的遺傳差異明顯，變異幅度大，遺傳豐富度高。

表2 品質(zhì)性狀的差異統(tǒng)計(jì)

2.4 品質(zhì)性狀相關(guān)性分析

對(duì)387份亞麻種質(zhì)資源的6種脂肪酸含量進(jìn)行相關(guān)性分析（圖2），15對(duì)相關(guān)性狀中有2對(duì)極顯著正相關(guān)，4對(duì)呈極顯著負(fù)相關(guān)，1對(duì)正相關(guān)，1對(duì)負(fù)相關(guān)以及7對(duì)不顯著。其中粗脂肪與棕櫚酸呈極顯著正相關(guān)，與硬脂酸和亞油酸成極顯著負(fù)相關(guān)。棕櫚酸與油酸呈極顯著正相關(guān)，與硬脂酸呈極顯著負(fù)相關(guān)；油酸與硬脂酸呈極顯著負(fù)相關(guān)，與亞油酸以及亞麻酸成負(fù)相關(guān)；亞油酸和硬脂酸呈正相關(guān)；由此可知，在以含油率（粗脂肪含量）為育種目標(biāo)是可以間接測量棕櫚酸含量來輔助育種。同時(shí)棕櫚酸與硬脂酸呈極顯著負(fù)相關(guān)，這一指標(biāo)也有待進(jìn)一步應(yīng)用到育種上。

圖2 品質(zhì)狀的相關(guān)性分析

2.5 農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀主成分分析

主成分分析通過線性變換或者舍棄一小部分?jǐn)?shù)據(jù)的方式來展現(xiàn)作物各性狀間起主導(dǎo)作用的綜合指標(biāo)。表3為387份亞麻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀與品質(zhì)性狀主成分結(jié)果。由表4可知15個(gè)性狀共計(jì)提取出5個(gè)特征值大于1的主成分。排名前五的主成分貢獻(xiàn)率分別為：31.34%、12.88%、9.05%、8.42%以及7.37%，累積貢獻(xiàn)率為69.05%。

第一主成分的特征值為4.70，其中棕櫚酸的載荷最高且為正值。硬脂酸的載荷較高，工藝長度的載荷最低，由此推斷第一主成分主要反映棕櫚酸載荷。

第二主成分的特征值為1.93，其中株高載荷最大為0.7303，最低是千粒重-0.5823，由此推斷第二主成分主要反映株高載荷。

第三主成分的特征值為1.36，生育期的載荷最高為0.5949由此推斷第三主成分主要體現(xiàn)生育期載荷。

第四主成分的特征值為1.26，粗脂肪的載荷最高，為0.2354，由此推斷第四主成分主要體現(xiàn)粗脂肪載荷。

第五主成分的特征值為1.11，畝產(chǎn)的載荷最高，為0.5433，由此推斷第五主成分主要體現(xiàn)畝產(chǎn)載荷。

表3 各農(nóng)藝性狀主成分分析的特征向量

表4 各農(nóng)藝性狀主成分分析的特征值及貢獻(xiàn)率

以第1主成分作橫坐標(biāo)，以第2主成分為縱坐標(biāo)對(duì)387份種質(zhì)資源分別進(jìn)行散點(diǎn)分布作圖（圖3），結(jié)果表明：有56份種質(zhì)資源材料第一主成分特征值較大，在產(chǎn)量及相關(guān)性狀方面表現(xiàn)良好；第2主成分呈連續(xù)性分布，但產(chǎn)量性狀表現(xiàn)良好的種質(zhì)資源材料的第二主成分值在1和-1之間，可見要提高產(chǎn)量，在育種過程中就不能選擇株高過高的材料。

圖3 亞麻種質(zhì)資源第1、2主成分二維排序圖

2.6 農(nóng)藝性狀聚類分析

對(duì)供試材料的農(nóng)藝性進(jìn)行聚類分析（圖4），387份亞麻種質(zhì)資源被分為5個(gè)類群。

第I群體包含3份材料，該群體的平均株高（87.14cm）和平均工藝長度（56.23cm）明顯高于其他材料，平均千粒重（4.73g）低于其它材料。通過田間觀察發(fā)現(xiàn)，該群體可作為纖維亞麻的骨干親本材料進(jìn)行育種研究。

第II群體包含2份材料，該群體的生育期、株高、工藝長度、主莖分枝數(shù)、單株果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重以及單株粒重平均值分別為：80.50d、39.23cm、17.36cm、2.57個(gè)、11.61個(gè)、5.03粒、5.30g、0.26g，低于其他亞麻種質(zhì)資源。以降低株高、適應(yīng)機(jī)械化為育種目標(biāo)時(shí)，可選用該群的材料作為父母本進(jìn)行組配。

第III群體包含9份材料，該群體平均生育期76.67d，是生育期最短的材料。9份材料的平均主莖分枝數(shù)和平均單株果數(shù)居所有類群的第一位，分別為3.64個(gè)和16.85個(gè)。主莖分枝數(shù)和單株有效果數(shù)是影響產(chǎn)量的主要原因，結(jié)合生育期表現(xiàn)，該群體更能適應(yīng)無霜期較短的地區(qū)。因此在無霜期短的的地區(qū)，以改良主莖分枝數(shù)和單株果數(shù)為育種目標(biāo)可選用該群體的材料進(jìn)行育種研究。

第IV群體包含43份材料，該群體的平均單株果數(shù)、平均千粒重以及平均單株粒重均為最高，分別為6.31個(gè)、5.88g、0.59g。該群體的平均生育期94.25d，為呼和浩特地區(qū)亞麻生長的正常周期。單株果數(shù)、千粒重以及單株粒重都是影響產(chǎn)量的重要性狀，該群體結(jié)合第III群體可作為育種骨干親本，通過輪回選擇法選育高產(chǎn)、早熟的亞麻新品種。

第V群體包含330份材料，該群體的平均生育期最長，為96.89d，其他性狀居中。該群體可作為常規(guī)材料進(jìn)行亞麻的遺傳改良。

圖4 農(nóng)藝性狀的聚類分析圖

2.7 品質(zhì)性狀聚類分析

對(duì)387份亞麻種質(zhì)資源的6種脂肪酸含量進(jìn)行了聚類分析（圖5），被分為5個(gè)類群。

第I群體包含371份亞麻資源材料，該群體的平均油酸含量（26.33%）高于其他類群材料，硬脂酸含量7.82%，處于中等偏上水平，其他性狀表現(xiàn)居中。油酸為單不飽和脂肪酸較多不飽和脂肪酸來說，更加耐儲(chǔ)藏。因此選擇該類群作為育種材料，可改善亞麻油的耐儲(chǔ)時(shí)間。

第II群體有2份亞麻資源材料，該群體平均含油率（36.55%）處于中等偏下水平，但棕櫚酸（7.28%）和亞油酸（22.38%）高于其他類群。同時(shí)油酸（23.43%）、硬脂酸（7.72%）、亞麻酸（45.27%）含量處于中等偏上水平。該類群可作為輪回親本。

第III群體共有5份亞麻資源材料，該類群的平均硬脂酸含量（11.88%）較其他類群高，亞麻酸含量48.06%處于中等偏上水平，粗脂肪酸含量最低34.41%。因此該類群的材料適合作為非輪回親本，或粗脂肪的精細(xì)定位試驗(yàn)低混池親本。

第IV群體有4份亞麻資源材料，該類群的粗脂肪含量（41.17%）以及亞麻酸含量（55.85%）均為最高，同時(shí)該類群的油酸含量（11.89%）最低。該類群可作為品質(zhì)改良骨干親本。

第V群體有5份亞麻資源材料，該群體的粗脂肪含量（40.81%）、棕櫚酸含量（7.87%）、油酸（24.55%）以及亞油酸（19.10%）的含量中等偏上，亞麻酸含量最低為13.52%。該類群可作為亞麻酸精細(xì)定位種低混池目標(biāo)親本。

圖5 品質(zhì)狀的聚類分析圖

2.8 SSR多態(tài)性分析

2.8.1 SSR位點(diǎn)多態(tài)性分析

隨機(jī)挑選8份（表5）地域、形態(tài)、遺傳背景差異較大的亞麻種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，對(duì)248對(duì)SSR引物進(jìn)行初篩，最終篩選出30對(duì)條帶清晰、多態(tài)性好的核心引物用于387份亞麻材料的遺傳多樣性分析。試驗(yàn)共擴(kuò)增出365個(gè)位點(diǎn)，平均每對(duì)引物擴(kuò)增出12.17個(gè)位點(diǎn)，平均擴(kuò)增多態(tài)位點(diǎn)百分率為99.76%；有效等位基因數(shù)為1.2168~1.8320，引物PIC為0.2489~0.6257（表6）。由此說明此次篩選的引物多態(tài)性豐富、鑒別差異性強(qiáng)。其中引物Lua37有效等位基因數(shù)目以及引物的PIC值均最高，因此在今后的遺傳多樣性分析中可作為核心骨干引物。

表5 不同區(qū)域、形態(tài)、遺傳背景的亞麻種質(zhì)資源

表6 30對(duì)SSR引物在387份亞麻材料中的擴(kuò)增結(jié)果

2.8.2 UPGMA聚類分析

UPGMA是通過計(jì)算每一對(duì)簇的算數(shù)平方來展示數(shù)據(jù)間的層次關(guān)系，是遺傳多樣性研究中常用的分析方法。387份亞麻種質(zhì)資源（圖6）的相似系數(shù)為0.655~0.912，在遺傳相似系數(shù)為0.66處可以將387份亞麻材料分為5個(gè)種群。種群1包含84份亞麻種質(zhì)資源，種群2包括43份材料，種群3包含68份材料，種群4包含107份材料，種群5包含85份材料。

圖6 聚類分析圖

2.8.3 群體結(jié)構(gòu)分析

當(dāng)K=4時(shí)出現(xiàn)拐點(diǎn)，以此為依據(jù)可將387份亞麻種質(zhì)資源分為4個(gè)種群（圖7），種群1和種群3都是97份種質(zhì)資源，種群2為90份種質(zhì)資源，種群4為96份種質(zhì)資源；從圖8可看出，種質(zhì)資源材料群體間基因混雜程度不高，說明亞麻遺傳背景豐富，群體構(gòu)建合理，有利于不同育種目標(biāo)親本材料的選擇。

圖7 ΔK隨K值的變化曲線

圖8 群體結(jié)構(gòu)分析圖

3 討論

3.1 基于形態(tài)學(xué)標(biāo)記的遺傳多樣性分析

形態(tài)學(xué)標(biāo)記是了解作物遺傳背景最直接有效的方式，一般通過對(duì)花色等質(zhì)量性狀的觀測以及株高、主莖分枝數(shù)、單株粒數(shù)等數(shù)量性狀的測量，就可對(duì)植物進(jìn)行分類。該方法操作簡單，受外界因素（天氣、人為）影響較大。在遺傳多樣性分析時(shí)，常因標(biāo)記性狀少，或數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀界定不清，造成試驗(yàn)數(shù)據(jù)不精確^[19]。因此該方法一般只用于初步的遺傳多樣性分析。本次試驗(yàn)總共標(biāo)記了9個(gè)農(nóng)藝性狀，基本涵蓋了亞麻育種的目標(biāo)性狀。此次標(biāo)記的性狀與關(guān)虎等^[20]人和李恭澤等^[21]標(biāo)記的基本吻合，但少于前人^[22-23]標(biāo)記的數(shù)目。因此在后續(xù)的試驗(yàn)中可繼續(xù)增加花色、葉色以及莖稈粗度等易標(biāo)記性狀，使試驗(yàn)結(jié)果更加精準(zhǔn)。

3.2 基于SSR分子標(biāo)記的遺傳多樣性分析

簡單重復(fù)序列（SSR）因其操作簡單、經(jīng)濟(jì)實(shí)惠、等位基因呈現(xiàn)共顯性的特點(diǎn)，一直被人們應(yīng)用于的作物遺傳多樣性分析中^[19]。引物擴(kuò)增的多態(tài)性位點(diǎn)、有效等位基因數(shù)以及PIC的高低，可直接反應(yīng)引物的好壞。本次試驗(yàn)對(duì)248對(duì)引物進(jìn)行初篩最終篩選出30對(duì)核心引物。其中Lua37、Lu833F、Li203、Lu42的PIC高于0.5^[24]，說明引物多態(tài)性程度高，這與李恭澤^[21]研究結(jié)果基本吻合。

3.3 亞麻種質(zhì)資源群體結(jié)構(gòu)分析

基于SSR標(biāo)記位點(diǎn)的UPGMA聚類分析將387份亞麻種質(zhì)資源大致分為5個(gè)群體，前4個(gè)種群中絕大部分為國內(nèi)種質(zhì)資源、少量國外種質(zhì)資源，種群5全部為國外種質(zhì)資源，各個(gè)群體組成相差不大。農(nóng)藝性狀聚類分析也分為5個(gè)群體，但各群體間在組成上存在較大差異，其中V群體包含330份種質(zhì)資源，I、II、III群體分別只有3、2、9份種質(zhì)資源，可見環(huán)境條件對(duì)亞麻農(nóng)藝性狀的影響巨大。從群體結(jié)構(gòu)分析圖可看出存在部分混雜，但總體上能聚類各個(gè)群體，有利于在各群體中挑選優(yōu)質(zhì)單株構(gòu)建核心種質(zhì)庫。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)利用形態(tài)標(biāo)記和分子標(biāo)記（SSR）的方法對(duì)387份亞麻種質(zhì)資源進(jìn)行多樣性和群體結(jié)構(gòu)分析。形態(tài)學(xué)結(jié)果顯示性狀間的遺傳多樣性指數(shù)在0.70~2.08，平均1.88，變異系數(shù)在6.30%~1691.12%。品質(zhì)性狀遺傳多樣性分析指數(shù)在1.83~2.08，變異系數(shù)在0.07%~1.38%之間。分子標(biāo)記結(jié)果顯示有效等位基因數(shù)為1.2168~1.8320，引物PIC為0.2489~0.6257，遺傳多樣性指數(shù)為1.07~2.08。由此說明387份種質(zhì)資源間的遺傳差異明顯，變異幅度大，遺傳豐富度高。同時(shí)篩選出了4對(duì)高多態(tài)性引物，可作為核心引物用于之后的遺傳多樣性研究。387份亞麻種質(zhì)資源被分為5個(gè)類群，前4個(gè)類群主要為國內(nèi)資源，第5個(gè)類群為國外資源。因此在今后的品種改良、新品種選育以及核心種質(zhì)資源庫的構(gòu)建，應(yīng)盡可能規(guī)避在相同類群中進(jìn)行選擇。

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文章摘自：高鳳云,伊六喜,周宇,等.亞麻種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J/OL].作物雜志,1-11[2025-03-03].http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1808.S.20250217.0952.002.html.