摘 要:隨著國外工業(yè)大麻市場(chǎng)的逐步開放,近年國內(nèi)工業(yè)大麻的種植規(guī)模逐年增加,如何有效提高工業(yè)大麻產(chǎn)量成為行業(yè)發(fā)展關(guān)注的焦點(diǎn)。為此,本文基于大量文獻(xiàn)報(bào)道,從工業(yè)大麻品種、異地引種、地理氣候因子、栽培措施、外源激素等方面綜合闡述了影響工業(yè)大麻產(chǎn)量的內(nèi)外因素,并針對(duì)我國工業(yè)大麻栽培和育種中存在的問題提出建議。
關(guān)鍵詞:工業(yè)大麻;產(chǎn)量;內(nèi)在因素;外在因素
大麻(Cannabissativa L.)又稱漢麻,屬于大麻科(Cannabinaceae)大麻屬(Cannabis)一年生草本植物[1]。國際上將四氫大麻酚(tetrahydrocannabinol,THC)含量低于0.3%的品種稱為工業(yè)大麻[2],其根、莖、葉、種子均有較高的藥用價(jià)值[3-6]。工業(yè)大麻含有的大麻二酚(CBD)具有重要的臨床應(yīng)用前景。據(jù)報(bào)道,其對(duì)癲癇、類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、亨廷頓病、阿爾茨海默病、腫瘤等疾病具有較好的療效[7-10]。2018年,美國食品藥品監(jiān)督管理局(FDA)批準(zhǔn)GW公司研制的Epidiolex用于輔助治療癲癇,這是一種口服高純度大麻二酚提取物液體制劑,是FDA批準(zhǔn)的首個(gè)來源于植物的大麻素類處方藥。
目前,世界上已有30多個(gè)國家大面積種植并開發(fā)利用工業(yè)大麻,我國云南和黑龍江兩省已頒布地方法規(guī)允許種植和加工工業(yè)大麻。為滿足現(xiàn)代工業(yè)大麻生產(chǎn)需求,通過科學(xué)選擇品種,合理調(diào)控栽培措施,實(shí)現(xiàn)大麻高產(chǎn)與生態(tài)和諧發(fā)展是現(xiàn)代作物栽培的目標(biāo)之一。工業(yè)大麻產(chǎn)量在不同的生態(tài)環(huán)境中表現(xiàn)各異,是內(nèi)因和外因相互作用的結(jié)果,是品種在一定生態(tài)條件和栽培措施下的最終表現(xiàn)[11]。本文主要闡述了工業(yè)大麻品種、異地引種、地理氣候因子、栽培措施、外源激素等內(nèi)外因素對(duì)工業(yè)大麻產(chǎn)量的影響。
1 科學(xué)選種
工業(yè)大麻的產(chǎn)量是基因、環(huán)境因素、栽培技術(shù)三因素共同作用的結(jié)果,即大麻品種在不同的生態(tài)因子下,通過自身的遺傳表達(dá)、生理過程調(diào)控來實(shí)現(xiàn)的[12]。遺傳物質(zhì)對(duì)大麻生長(zhǎng)發(fā)育起決定性作用,品種是影響農(nóng)作物產(chǎn)量、品質(zhì)以及經(jīng)濟(jì)效益最重要的因素。因此,科學(xué)選擇高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜種植的品種是提高工業(yè)大麻產(chǎn)量的基礎(chǔ)。
工業(yè)大麻品種按照用途分為藥用型、藥纖兼用型、纖用型、籽用型和籽纖兼用型。在實(shí)際種植過程中,應(yīng)根據(jù)市場(chǎng)需求、種植目的以及當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境選擇適宜的品種。以收獲纖維為目的,選用植株高大、莖粗、韌皮厚、分枝少且短的纖用型品種,如漢麻5號(hào)、云麻1號(hào);以收獲種子為目的,應(yīng)選擇籽用型品種,如適宜內(nèi)蒙古自治區(qū)和云南省種植的籽用早熟型品種云麻2號(hào)[13],以及適宜山西省種植的汾麻3號(hào)[14],麻籽產(chǎn)量可分別達(dá)到1545.0、1349.7kg/hm2;以收獲花葉提取加工為目的,則選用葉片肥大、分枝多、大麻二酚(CBD)含量高的藥纖兼用型品種,如云麻8號(hào),其CBD含量為1.33%,已在云南省大面積種植。此外,由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所與云南素麻生物科技有限公司共同選育的新品種中漢麻1號(hào),具有THC含量低、CBD含量高的特性[15],該品種CBD平均含量為3.19%,THC平均含量為0.137%,適宜在云南、湖南等中低緯度地區(qū)種植,該品種已通過云南省種子管理站的品種鑒定。
2 工業(yè)大麻異地引種
大麻異地引種能夠出現(xiàn)短暫的增產(chǎn)作用[11]。胡學(xué)禮等[16]將云南工業(yè)大麻品種種植于黑龍江省,結(jié)果表明,云麻1號(hào)的干莖稈產(chǎn)量最高,但纖維不能成熟,不適宜該地區(qū)種植;云麻3號(hào)纖維產(chǎn)量最高,較適宜該地區(qū)種植;但引種至黑龍江省的云南工業(yè)大麻系列品種的種子不能成熟。潘冬梅等[17]對(duì)3個(gè)烏克蘭工業(yè)大麻品種在黑龍江省大慶地區(qū)開展引種試驗(yàn),結(jié)果顯示,金刀-15綜合性狀優(yōu)異,適宜作為高纖品種在該地區(qū)種植;格列西亞單株果穗數(shù)顯著高于其他品種,可作為選育籽纖兼用工業(yè)大麻品種種質(zhì)資源利用。唐志敏等[18]研究發(fā)現(xiàn),將高緯度地區(qū)的品種引種至勐??h,其表現(xiàn)出生育期縮短,株高、莖粗降低,纖維產(chǎn)量低,其中云晚6號(hào)、云麻5號(hào)和PB-3較適宜在該地區(qū)推廣種植。姚青菊等[19]開展的引種試驗(yàn)表明,北方地區(qū)品種引種至南京,表現(xiàn)為生育期短,株高、莖粗、總?cè)~片數(shù)減少,節(jié)間短,葉片小,干物質(zhì)積累量小,莖稈產(chǎn)量和纖維產(chǎn)量都較低;云南、浙江等南方品種引種后,則表現(xiàn)為生育期延長(zhǎng)、植株高大茂盛、節(jié)間增長(zhǎng)、植株增高和增粗速度較快、干物質(zhì)積累速度顯著增大。
3 地理氣候條件
3.1 地理?xiàng)l件
大麻在我國分布廣泛,從云南西雙版納(北緯21°30′)到黑龍江漠河(北緯53°)均有種植,海拔從數(shù)十米到4000m,緯度跨度接近32°。然而,不同的地理環(huán)境對(duì)大麻性狀有很大影響,產(chǎn)量差異較大。大麻是喜光短日照植物,在延長(zhǎng)日照的條件下可以延遲開花,從而提高纖維產(chǎn)量。我國的“南麻北種”就是將低緯度品種引種至高緯度地區(qū),以期增產(chǎn)。張金秋[20]從東北到西南選取6個(gè)主要省份開展大麻種植試驗(yàn),結(jié)果表明,高緯度以及生長(zhǎng)期的高溫差對(duì)纖用大麻種植較為有利。
3.2 氣候因子
工業(yè)大麻的產(chǎn)量還受光照、溫度、水分及風(fēng)力等氣候因子的影響。這些因子相互配合適宜與否,在很大程度上決定著工業(yè)大麻的產(chǎn)量和品質(zhì)。
光照主要通過日照長(zhǎng)度、光照強(qiáng)度、光質(zhì)對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程、性別表達(dá)和產(chǎn)量發(fā)揮作用,對(duì)大麻的生產(chǎn)有重要意義。大麻為喜光植物,高強(qiáng)度光照可促進(jìn)細(xì)胞分裂、花體積增大,提高干物質(zhì)積累,但光照不宜過強(qiáng),否則纖維發(fā)育緩慢、粗硬。通過對(duì)光周期的控制可調(diào)控植物生長(zhǎng),縮短日照和光照,可以促進(jìn)開花,但植株矮小,纖維產(chǎn)量低;延長(zhǎng)日照和光照,則可延遲開花,促進(jìn)植株長(zhǎng)高,提高纖維產(chǎn)量[21]。辛培堯等[22]報(bào)道,在人工短日照條件下,大麻的株高和莖粗降低,提前開花,而其性別表達(dá)受到的影響不顯著。另有研究表明[23-24],日照長(zhǎng)度在大麻的性別表達(dá)上有一定作用。郭孟璧等[25]研究了不同光質(zhì)對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)及大麻二酚積累的影響,工業(yè)大麻的生長(zhǎng)與紅藍(lán)光比例成顯著正相關(guān),而葉片CBD積累僅與遠(yuǎn)紅光、紅橙光輻照度及光強(qiáng)成顯著正相關(guān)。
工業(yè)大麻不同生育階段有不同的適宜溫度,為保證出苗整齊,種子萌發(fā)的適宜溫度為8~10℃;現(xiàn)蕾期至開花末期,干物質(zhì)快速積累,溫度要求為16~25℃,否則會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有較大影響,甚至造成減產(chǎn)[26]。Nelson[27]研究表明,對(duì)大麻進(jìn)行8h光照誘導(dǎo)開花,開花所需時(shí)間隨溫度變化而改變,當(dāng)環(huán)境溫度升高,開花所需時(shí)間縮短。
干旱脅迫會(huì)影響植物體內(nèi)葉綠素含量,隨著脅迫程度加強(qiáng),葉綠素含量會(huì)降低[28]。分析原因可能是植物嚴(yán)重缺水會(huì)加速原有葉綠素的分解,且分解速度大于合成速度[29]。水量和分布是決定工業(yè)大麻生長(zhǎng)和纖維產(chǎn)量的重要因素[30]。大麻各生育階段需水量不同,出苗到現(xiàn)蕾前植株生長(zhǎng)緩慢,需水量較小,僅為需水總量的15%~25%;現(xiàn)蕾到開花需水量最大,占需水總量的50%;開花至成熟需水量下降,占需水總量的20%~30%[20]。盡管大麻是需水作物,但其整個(gè)生長(zhǎng)期不耐澇,積水會(huì)使植株枯萎,纖維變粗硬,缺乏彈性,品質(zhì)下降[26]。
工業(yè)大麻莖稈高大,易遭風(fēng)災(zāi),4級(jí)以上的大風(fēng)易造成大麻植株成片倒伏或折斷,嚴(yán)重影響大麻產(chǎn)量和纖維品質(zhì)。但微風(fēng)可使大麻地空氣流通,改善溫度、濕度、光照條件,有利于群體內(nèi)光合作用,從而促進(jìn)大麻個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育[31]。
4 栽培措施
4.1 播種
根據(jù)工業(yè)大麻不同用途,采用的播種方式也不一樣,主要包括撒播、條播、點(diǎn)播。其中,纖維用大麻適宜條播,籽用大麻常用點(diǎn)播,窄行密植條播優(yōu)于寬幅條播和大壟播法,寬幅條播優(yōu)于窄幅條播[32]。
播種時(shí)間對(duì)大麻生長(zhǎng)的影響尤為明顯,既影響開花時(shí)間,又影響莖稈產(chǎn)量。播種過早或過晚都不利于大麻生長(zhǎng)和產(chǎn)量形成。播種過早,土溫和環(huán)境溫度較低,容易引起凍害,存活率低[33-34]。此外,播種過早,大麻早期在低溫環(huán)境下生長(zhǎng)緩慢,株冠遮蓋地面較慢,導(dǎo)致雜草大量生長(zhǎng),與大麻爭(zhēng)奪土壤養(yǎng)分和光照,影響大麻生長(zhǎng)。播種過晚,對(duì)大麻生長(zhǎng)更不利,晚播由于光照時(shí)間變短而縮短大麻的營養(yǎng)生長(zhǎng)期,導(dǎo)致生物量和纖維產(chǎn)量下降。Westerhuis等[35]發(fā)現(xiàn),推遲播種時(shí)間越久,大麻產(chǎn)量越低,且無法通過增加播種密度進(jìn)行彌補(bǔ)。因此,適時(shí)早播是大麻重要的增產(chǎn)措施,有利于麻株根系生長(zhǎng),提高植株抗倒伏能力,延長(zhǎng)快速生產(chǎn)期,提高出麻率與纖維產(chǎn)量。
4.2 種植密度
種植密度是農(nóng)作物生產(chǎn)中影響產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)鍵因素。許多研究表明,種植密度對(duì)大麻的產(chǎn)量和質(zhì)量均有明顯影響[36-41]。纖維大麻的產(chǎn)量主要取決于單位面積上的有效株數(shù)、植株高度、莖粗、出麻率等[31]。種植密度影響大麻光的截獲、莖分枝角度、莖粗及株高[42],是制約群體結(jié)構(gòu)的最重要因素,與個(gè)體發(fā)育和單位面積產(chǎn)量成正相關(guān)。在高密度條件下,盡管肥料水平較低,大麻仍能獲得較高產(chǎn)量[43]。高密度播種有利于株冠及早覆蓋地面,減少土壤水分散失,提高空氣濕度,降低強(qiáng)光對(duì)幼苗的損傷,并能防止雜草生長(zhǎng)[44]。高密度種植,大麻植株的韌皮纖維含量增加[45],莖節(jié)間長(zhǎng)度增加[46],出產(chǎn)的纖維長(zhǎng)、纖維質(zhì)量高。然而,并不是密度越高越好,當(dāng)密度過高時(shí),大麻植株之間競(jìng)爭(zhēng)光照和營養(yǎng)而造成大量死亡,導(dǎo)致單位面積生物量下降[47],反而造成減產(chǎn)。孫安國等[32]研究表明,留苗30萬株/hm2以上的生物產(chǎn)量隨著密度的增加而提高,當(dāng)留苗數(shù)超過150萬株/hm2時(shí),產(chǎn)量隨著密度的增加而遞減。
適當(dāng)?shù)姆N植密度可以增加工業(yè)大麻的株高、莖粗,平衡大麻的各個(gè)經(jīng)濟(jì)性狀,但是不同品種的栽培密度也不盡相同。胡學(xué)禮等[48-49]研究表明,栽培密度對(duì)云麻1號(hào)產(chǎn)量的影響大于微量元素對(duì)產(chǎn)量的影響。云麻1號(hào)的最適栽培密度為45萬~50萬株/hm2[39],其群體經(jīng)濟(jì)性狀較好,有效株數(shù)比較多,莖稈產(chǎn)量高;巴馬火麻以9萬株/hm2的栽培密度最佳[50];皖大麻1號(hào)在安徽六安地區(qū)的種植密度為45萬株/hm2時(shí)產(chǎn)量較高,在黑龍江大慶地區(qū)的種植密度為67.5萬株/hm2時(shí)產(chǎn)量較高[37]。高金虎等[51]研究表明,工業(yè)大麻在密度30萬株/hm2、寬窄行(寬行50cm、窄行20cm)種植模式下,可兼顧麻稈、麻葉和麻皮的產(chǎn)量。
4.3 施肥
工業(yè)大麻是一種喜肥作物,養(yǎng)分的豐缺對(duì)其出苗率、原莖、全麻產(chǎn)量等均有較大影響[52]。工業(yè)大麻對(duì)氮、磷、鉀等養(yǎng)分的需求較多,以氮素居首,鉀次之,磷最少[21]。氮素是植物細(xì)胞的生命物質(zhì),對(duì)麻株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)有明顯促進(jìn)作用,對(duì)大麻增產(chǎn)起主要作用[53]。Vera等[54]研究證實(shí),增施氮肥顯著提高了大麻的株高、生物產(chǎn)量、種子產(chǎn)量和種子蛋白質(zhì)含量,施用量在150kg/hm2左右時(shí)達(dá)到最大值。VanderWerf等[55]研究表明,高氮處理(200kg/hm2)的麻株,發(fā)育前期生長(zhǎng)速度高于低氮處理(80kg/hm2),但在發(fā)育后期死亡率較高。此外,施氮過多會(huì)導(dǎo)致大麻纖維品質(zhì)與出麻率下降。楊陽等[56]研究發(fā)現(xiàn),低氮處理(50kg/hm2)對(duì)大麻農(nóng)藝性狀的改善作用明顯,除株高外,繼續(xù)增施氮肥對(duì)大麻農(nóng)藝性狀改善不明顯,綜合考慮大麻產(chǎn)量和表觀氮素平衡,以施氮量50kg/hm2(1/2基肥+1/2追肥)為合理的施氮方式。鉀素能提高光合作用強(qiáng)度,促進(jìn)纖維和木質(zhì)素合成,使麻皮增厚、纖維增長(zhǎng)、莖粗增加[57]。磷元素參與開花結(jié)果,控制根系生長(zhǎng),促進(jìn)營養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)[58],能提高纖維品質(zhì),促進(jìn)氮素吸收,優(yōu)化麻皮比重[53]。
郭鴻彥等[59]研究發(fā)現(xiàn),施肥對(duì)工業(yè)大麻的產(chǎn)量具有極顯著的影響,較優(yōu)的施肥方案為施氮量80.85~83.82kg/hm2、施磷量33.32~41.68kg/hm2、施鉀量54.24~65.76kg/hm2。楊陽等[43]研究表明,施肥量與個(gè)體農(nóng)藝性狀和單位面積產(chǎn)量均成正相關(guān),對(duì)株高、莖粗和單株干皮重影響顯著。劉浩[36]進(jìn)一步證實(shí)了肥料是影響大麻生長(zhǎng)、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量指標(biāo)的主要因素,尤其對(duì)大麻葉片葉綠素含量、莖粗、地上部總生物量的影響顯著,以高肥處理(復(fù)合肥1200kg/hm2+尿素180kg/hm2)的產(chǎn)量最高。工業(yè)大麻生育期短、生長(zhǎng)迅速,各時(shí)期對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和消耗不平衡[60],前期需肥量大,主要靠底肥增產(chǎn),若缺肥應(yīng)該及早追肥,以速效肥為主,追肥量不宜過高,其中追施尿素的增產(chǎn)效果更好[61]。劉青海[62]研究認(rèn)為,大麻生育前期宜多施氮肥,以利增產(chǎn)。氮、磷、鉀配施可以彌補(bǔ)施用單一肥料的不足,使大麻生長(zhǎng)旺盛,麻皮分配率較理想,增產(chǎn)效果顯著[63-64]。
4.4 科學(xué)采收
研究證實(shí),采收時(shí)間與大麻產(chǎn)量密切相關(guān)[65]。一般來說,纖用型大麻以收獲纖維為目的,應(yīng)在雄株開花末期、雌株主莖花序中部種子開始成熟時(shí)采收;雌雄異株應(yīng)分期收獲,一般雄株比雌株工藝成熟期早30~40d,過晚收割會(huì)導(dǎo)致纖維粗硬、品質(zhì)下降,過早則不利于提高纖維的產(chǎn)量和強(qiáng)度[26]。胡萬群等[66]研究發(fā)現(xiàn),皖大麻1號(hào)在雌株剛結(jié)實(shí)時(shí)采收,此時(shí)纖維成熟度適中、品質(zhì)好、纖維產(chǎn)量較高。
針對(duì)以提取大麻素為目的的藥用型大麻,收獲時(shí)間以雌麻多數(shù)開花完畢、明顯看到伸長(zhǎng)的柱頭最佳,采收部位以雌株主莖、分枝頂部花穗和腺毛密布的葉片最佳,不宜混雜雄株花穗。有研究表明,大麻植株頂部大麻素含量高于其他部位,尤其以大麻雌株始果期頂部花葉含量最高[67]。
4.5 地膜覆蓋
覆膜種植作物既可有效防草,又能保持土壤水分,進(jìn)而起到增產(chǎn)效果。有研究表明[68],覆膜種植可明顯提高工業(yè)大麻麻籽、麻糠、莖稈的產(chǎn)量。覆膜種植可顯著影響植株的高度、莖粗、第一有效分枝高、分枝數(shù)和分枝長(zhǎng)度,對(duì)植株高度的影響貫穿工業(yè)大麻整個(gè)生育期。研究還表明,除草膜和普通黑膜的防草效果較好,可顯著提高工業(yè)大麻產(chǎn)量。
郭孟壁等[25]研究發(fā)現(xiàn):覆蓋紅膜有利于縮短工業(yè)大麻花葉成熟天數(shù),提高花葉產(chǎn)量,促進(jìn)麻株增高、增粗,并大幅提高花葉CBD理論產(chǎn)量;覆蓋藍(lán)膜,則會(huì)推遲花葉收獲期,造成花葉減產(chǎn)21.13%,花葉CBD理論產(chǎn)量減產(chǎn)75.63%,不利于工業(yè)大麻生長(zhǎng)和CBD積累。
5 外源激素
大麻多數(shù)為雌雄異株,少有雌雄同株,不同性別的工業(yè)大麻的經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值差異較大。雄株的纖維產(chǎn)量和品質(zhì)明顯優(yōu)于雌株,而雌株的花葉中大麻素含量較高,且麻仁有良好的保健功能。通常植物性別表達(dá)除了由基因決定外,還可通過改變外界條件來調(diào)控性別表達(dá),如溫度、光周期、植物激素等,其中植物激素和光周期是主要的影響因子。因此,生產(chǎn)中常通過外源激素處理調(diào)控大麻性別,以達(dá)到不同的生產(chǎn)目的。強(qiáng)曉霞[69]對(duì)大麻幼苗噴施不同的外源植物激素,發(fā)現(xiàn)6-BA可促進(jìn)大麻雌性分化,促雌效果與處理濃度(30~120mg/L)正相關(guān);GA3有促雄作用;高濃度IAA可以促進(jìn)大麻雌性分化,低濃度IAA(30mg/L)則促進(jìn)雄性分化;6-BA和IAA只在三葉期起促雌作用,GA3在三葉期和五葉期均有促雄作用。吳姍[70]研究發(fā)現(xiàn),100mg/L乙烯利浸種處理工業(yè)大麻種子后,大麻植株群體中的雌株比例顯著提高,雌性比例達(dá)到1.57∶1。
外源激素處理不僅可調(diào)控大麻性別表達(dá),還會(huì)影響植物次生代謝物合成。吳姍[70]研究了外源激素處理對(duì)大麻素含量的影響,結(jié)果表明,對(duì)不同花期的工業(yè)大麻噴施外源激素,其CBD和THC含量有明顯差異。用100mg/L乙烯利噴灑花期2周的工業(yè)大麻,處理4周后,花葉中CBD和THC含量分別提高了50.24%和52.94%,但噴灑花期6周的工業(yè)大麻,花葉中CBD和THC含量顯著降低。用20mg/L和40mg/L激動(dòng)素噴灑花期2周的工業(yè)大麻,處理4周后,花葉中CBD和THC顯著提高,但噴灑花期6周的工業(yè)大麻,花葉中CBD和THC含量均顯著降低。
6 存在的問題及建議
我國已認(rèn)定的工業(yè)大麻品種多為纖用型或籽纖型品種,藥用型品種較少,大麻素含量偏低。我國最新選育的中漢麻1號(hào),CBD含量?jī)H為3.19%,國外部分品種CBD含量最高可達(dá)18%,這導(dǎo)致國內(nèi)花葉提取成本較高,但在育種過程中往往高含量的CBD伴隨著高含量的THC。因此,如何培育出CBD含量高、THC<0.3%的新品種是當(dāng)前工業(yè)大麻育種工作的重點(diǎn)和難點(diǎn)。鑒于此,可采用基因工程育種結(jié)合傳統(tǒng)育種,以加快育種速度,培育適應(yīng)不同用途的專用型品種,滿足工業(yè)大麻市場(chǎng)多元化發(fā)展需求。
工業(yè)大麻多為雌雄異株,雄株居多利于提高纖維產(chǎn)量,雌株居多利于提高花葉和種子產(chǎn)量,但雌雄株的工藝成熟期、纖維品質(zhì)、藥用成分含量差異較大,須分期采收,導(dǎo)致收獲成本高。針對(duì)此問題,可借助分子標(biāo)記技術(shù)輔助選育單性工業(yè)大麻新品種,提高選擇效率,縮短育種周期。
單性新品種培育周期長(zhǎng),不確定因素較多,故通過改變外界環(huán)境調(diào)控大麻性別表達(dá)有現(xiàn)實(shí)意義。前人已有利用植物激素調(diào)控大麻性別分化的研究[69-70],但尚處于實(shí)驗(yàn)室研究階段,未來應(yīng)深入開展田間試驗(yàn)進(jìn)行效果驗(yàn)證,以提高工業(yè)大麻雌株、雄株的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,達(dá)到高產(chǎn)高效的目的。
參考文獻(xiàn)
[1]ZHOU Z K,BRUCE B.Cannabaceae Endlicher[M]//WU Z Y, RAVEN P H.Flora of China. Beijing:Science Press,and St. Louis:Missouri Botanical Garden Press,2003:74-75.
[2]金蕊,楊明摯,劉飛虎.回接內(nèi)生真菌對(duì)工業(yè)大麻生理及農(nóng)藝性狀的影響[J].植物分類與資源學(xué)報(bào),2014,36(1):65-69.
[3]WOLF G.Gamma-Tocopherol:an efficient protector of lipids against nitric oxide-initiated peroxidative damage[J].Nutrition Reviews,1997,55(10):376-378.
[4]HENSEN B. Cannabinoid therapeutics : high hopes for the future[J].Drug Discovery Today,2005,10(7):459-462.
[5]STRAIKER A J,MAGUIRE G,MACKIE K,et al.Localization of cannabinoid CB1 receptors in the human anterior eye and Retina[J].Investigative Ophthalmology & Visual Science,1999, 40(10):2442-2448.
[6]PERTWEE R G.Cannabinoid receptors and pain [J].Progress in Neurobiology,2001,63(5):569-611.
[7]CONSROE P.Brain cannabinoid systems as targets for the therapy of neurological disorders[J].Neurobiology of Disease, 1998,5(6):534-551.
[8]IZZO A A,BORRELLI F,CAPASSO R,et al.Non -psycho - tropic plant cannabinoids:new therapeutic opportunities from an ancient herb[J].Trends in Pharmacological Sciences,2009, 30(10):515 -527.
[9]MCPARTLAND J M,RUSSO E B.Cannabis and Cannabis extracts:greater than the sum of their parts? [J].Journal Cannabis Therapeutics,2001,1(3/4):103 -132.
[10]MECHOULAM R,PARKER L A,GALLITY R.Cannabidiol: an overview of some pharmacological aspects [J].Journal Clinnical Pharmacology,2002,42(增刊 1):11s-19s.
[11]馬學(xué)飛,黃敬芳.試論大麻異地引種的基本規(guī)律[J].寧夏農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1982,3(2):1-5.
[12]STRUIK P C,AMADUCCI S,BULLARD M J,et al.Agrono- my of fibre hemp (Cannabis sativa L.) in Europe[J].Industrial Crops and Products,2000,11(2/3):107-118.
[13]郭鴻彥,胡學(xué)禮,陳裕,等.早熟籽用型工業(yè)大麻新品種云麻2號(hào)的選育[J].中國麻業(yè)科學(xué),2009,31 (5):285- 287.
[14]康紅梅,趙銘森,孔佳茜,等.工業(yè)大麻新品種汾麻3號(hào)的選育[J].種子,2017,36(6):114-116.
[15]程超華,粟建光,張可,等.工業(yè)大麻新品種中漢麻1號(hào)選育報(bào)告[J].中國麻業(yè)科學(xué),2020,42(2):56-60.
[16]胡學(xué)禮,郭鴻彥,劉旭云,等.云南工業(yè)大麻品種在黑龍江大興安嶺地區(qū)的適應(yīng)性研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,25(3):838-841.
[17]潘冬梅,孫宇峰,韓承偉,等.3個(gè)烏克蘭工業(yè)大麻品種在黑龍江省大慶地區(qū)引種試種試驗(yàn)總結(jié)[J].中國麻業(yè)科學(xué),2018,40(6):270-276.
[18]唐志敏,胡學(xué)禮,孫濤,等.不同大麻品種(系)在西雙版納州種植的適應(yīng)性觀察[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012,43(2):160-163.
[19]姚青菊,熊豫寧,彭峰,等.不同生態(tài)類型大麻品種在南京引種的生育表現(xiàn)[J].中國麻業(yè)科學(xué),2007,29(5):270-275.
[20]張金秋.天然韌皮纖維的種植對(duì)其加工性能的影響[D].大連:大連輕工業(yè)學(xué)院,2007:37-40.
[21]陳其本,余立惠,楊明.大麻栽培利用及發(fā)展對(duì)策[M].成都:電子科技大學(xué)出版社,1993:97-126.
[22]辛培堯,何承忠,孫正海,等.短日照處理對(duì)大麻開花及性別表達(dá)的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,47(7):776-778.
[23]Mcphee H C.The influence of environment on sex in hemp,Cannabis sativa[J].J Agric Res,1924,28:1067-1080.
[24]SCHAFFNER J H.The change of opposite to alternate phyllo- taxy and repeated rejuvenations in hemp by means of changed photoperiodicity[J].Ecology,1926,7(3):315-325.
[25]郭孟璧,陳璇,郭鴻彥,等.不同光質(zhì)對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)及其抗癲癇成分大麻二酚積累的影響[J].中藥材,2019,42(10):2220-2225.
[26]張建春.漢麻綜合利用技術(shù)[M].北京:長(zhǎng)城出版社,2005:61-173.
[27]NELSON C H.Growth responses of hemp to differential soil and air temperatures [ J]. Plant Physiology , 1944 , 19 ( 2 ) : 294-309.
[28]陳善福,舒慶堯.植物耐干旱脅迫的生物學(xué)機(jī)理及其基因工程研究進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào),1999,34(5):555-560.
[29]王啟明.干旱脅迫對(duì)大豆苗期葉片保護(hù)酶活性和膜脂過氧化作用的影響[J]. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2006,25(4):918-921.
[30]RIVOIRA G,MARRAS G F.Consumi idrici ed esigenze in azoto della canapa da cellulose[J].Studi sassaresi : organo ufficiale della Società sassarese di Scienze mediche e naturali. Sez. 3:Annali della Facoltà di Agraria dell′ Univer-sità di Sassari,1975,23:310-326.
[31]孫宇峰.纖維大麻高產(chǎn)栽培技術(shù)的研究現(xiàn)狀[J].中國麻業(yè)科學(xué),2017,39(3):153-158.
[32]孫安國,孫玉新,梁端平,等.關(guān)于大麻的播法與密度的研究[J].中國麻作,1981,3(3):38-44.
[33]劉青海,畢君,張俊梅,等.土壤特性對(duì)大麻纖維產(chǎn)量和品質(zhì)的影響[J].中國麻作,2000,22(1):32-34.
[34]房郁妍.大麻栽培技術(shù)研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(6):38-40.
[35]WESTERHUIS W,STRUIK P C,VAN DAM J E G,et al. Postponed sowing does not alter the fibre/wood ratio or fibre extractability of fibre hemp(Cannabis sativa)[J].Annals of Applied Biology,2009,155(3):333-348.
[36]劉浩.影響工業(yè)大麻產(chǎn)量因素的研究[D].昆明:云南大學(xué),2015:10-22.
[37]朱吉.工業(yè)大麻高產(chǎn)高效的關(guān)鍵栽培因子優(yōu)化研究[D].昆明:云南大學(xué),2018:20-30.
[38]康紅梅,趙銘森,孔佳茜,等.密度、肥料、保水劑對(duì)工業(yè)大麻麻皮產(chǎn)量的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2014,42(8):862-864.
[39]江谷馳弘,陳學(xué)文,余健,等.施肥及栽培密度對(duì)工業(yè)大麻產(chǎn)量的影響[J]. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2018,44(1):22-25.
[40]LISSON S N,MENDHAM N J.Cultivar,sowing date and plant density studies of fibre hemp (Cannabis sativa L.) in Tasmania[J].Australian Journal of Experimental Agriculture, 2000,40(7):975-986.
[41]RANALLI P.Current status and future scenarios of hemp breeding[J].Euphytica,2004,140(1/2):121- 131.
[42]RANALLI P.Agronomical and physiological advances in hemp crops[M]//RANALLI P.Advances in Hemp Research. Boca Raton:CRC Press,1999:77-100.
[43]楊陽,周洪友,杜光輝,等.工業(yè)大麻群體結(jié)構(gòu)與個(gè)體發(fā)育關(guān)系初探[J].中國麻業(yè)科學(xué),2014,36(1):33-37.
[44]莊晚芳.從茶樹栽培上談作物群體與個(gè)體關(guān)系問題[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),1961,2(6):303-305.
[45]HEUSER O.Hanfund Hartfaser[M].Berlin: Julius Springer Verlag,1927:156.
[46]AMADUCCI S,ERRANI M,VENTURI G.Plant population effects on fibre hemp morphology and production [J].Journal of Industrial Hemp,2002,7(2):33- 60.
[47]CROMACK H T H.The effect of cultivar and seed density on the production and fibre content of Cannabis sativa in southern England[J].Industrial Crops and Products,1998,7(2/3):205- 210.
[48]胡學(xué)禮,楊明,郭鴻彥,等.硼、銅、鋅及種植密度4因素對(duì)“云麻1號(hào)”籽、稈產(chǎn)量的影[1]初探[J].云南農(nóng)業(yè)科技,2006(2):17-19.
[49]胡學(xué)禮,楊明,許艷萍,等.栽培密度對(duì)工業(yè)大麻品種“云麻1號(hào)”產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的影響[J].中國麻業(yè)科學(xué),2009,31(5):322–324.
[50]趙洪濤,李初英,黃其椿,等.不同栽培密度和施肥量對(duì)巴馬火麻生長(zhǎng)發(fā)育及麻籽產(chǎn)量的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,46(2):232-235.
[51]高金虎,趙銘森,馮旭平,等.不同密度和行距配置對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)及產(chǎn)量的影響[J].中國農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2019,24(7):37-43.
[52]宋憲友,張利國,房郁妍,等.氮、磷、鉀施用對(duì)大麻原莖產(chǎn)量影響的研究初報(bào)[J].中國麻業(yè)科學(xué),2012,34(3):115-117.
[53]劉浩,張?jiān)圃?,胡華冉,等.氮磷鉀配施對(duì)工業(yè)大麻干物質(zhì)和養(yǎng)分積累與分配的影響[J].中國麻業(yè)科學(xué),2015,37(2):100-105.
[54]VERA C L,MALHI S S,RANEY J P,et al. The effect of N and P fertilization on growth,seed yield and quality of industrial hemp in the Parkland region of Saskatchewan[J]. Canadian Journal of Plant Science,2004,84(4):939-947.
[55]VAN DER WERF H M G,VAN GEEL W C A,VAN GILS L J C,et al.Nitrogen fertilization and row width affect self - thinning and productivity of fibre hemp(Cannabis sativa L.) [J].Field Crops Research,1995,42(1):27-37.
[56]楊陽,何飛飛,鄧綱,等.氮肥對(duì)工業(yè)大麻產(chǎn)量和土壤表觀氮素平衡的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)),2019,34(5):833-837.
[57]姜文武,陳式谷,楊龍.不同施鉀方法對(duì)大麻產(chǎn)量的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2000,28(4):482-483.
[58]周玉萍,高華援,劉海龍,等.吉林省大麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀、有利條件、制約因素及對(duì)策、發(fā)展方向[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(10):5845-5847.
[59]郭鴻彥,郭孟璧,胡學(xué)禮,等.工業(yè)大麻品種“云麻1號(hào)”籽、稈高產(chǎn)栽培模型研究[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,24(3):888-895.
[60]林永勤.提高纖用大麻單產(chǎn)主要技術(shù)措施[J].北京農(nóng)業(yè),2010(30):25-27.
[61]田廣龍.大麻優(yōu)質(zhì)高效栽培技術(shù)[J].北京農(nóng)業(yè),2011(4):36.
[62]劉青海.大麻對(duì)氮、磷、鉀需用規(guī)律的研究[J].山東農(nóng)業(yè)科學(xué),1986,18(1):27-31.
[63]吳楊.纖維大麻栽培技術(shù)[J].農(nóng)民致富之友,2012(4):23.
[64]金鈴.黑龍江地區(qū)大麻高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè),2010(5):23.
[65]HOPPNER F,MENGE -HARTMANN U,GREEF J M.The influence of changing sowing rate and harvest time on yield and quality for the dual use of fibers and seeds of hemp(Cannabis sativa L.) [C]//4th International Crop Science Congress.Beijing:China Crop Science,2004.
[66]胡萬群,楊龍,呂永梅,等.“皖大麻1號(hào)”的特征特性及高產(chǎn)栽培技術(shù)[J].中國麻業(yè)科學(xué),2009,31(5):325-326.
[67]FLORES-SANCHEZI J.Polyketide Synthases in Cannabis sativa L.,Chapter III. Polyketide synthase activities and biosynthesis of cannabinoids and flavonoids in Cannabis sativa L. plants[M].Amsterdam:Print Partners Ipskamp BV, 2008:58-61.
[68]張慶瀅,郭蓉,許艷萍,等.不同類型地膜覆蓋對(duì)工業(yè)大麻生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響[J].中國麻業(yè)科學(xué),2020,42(5):239-243.
[69]強(qiáng)曉霞.大麻性別分化的生理學(xué)研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.
[70]吳姍.外源激素對(duì)大麻中大麻素含量的影響及轉(zhuǎn)錄組分析[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2020.
文章摘自:薛紅芬,劉勝貴,孔令羽,蔣永昌.影響工業(yè)大麻產(chǎn)量的主要因素研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2021(24):34-39.
