摘 要: 倍性育種是一種通過改變?nèi)旧w組數(shù)目實現(xiàn)提高作物產(chǎn)量、抗逆性等目的的一種較新型育種方式。為了探究多倍化對工業(yè)大麻的影響，研究分別用流式細胞法和直接壓片法鑒定出四倍體工業(yè)大麻，隨后對工業(yè)大麻二倍體及其同源四倍體的形態(tài)進行差異分析。結(jié)果顯示，四倍體工業(yè)大麻植株具有器官增大的特點，其中葉長、葉寬、葉柄長、葉厚、葉面積的變化尤其顯著。四倍體植株葉片氣孔顯著變大，但其密度比二倍體一半還低。此外還發(fā)現(xiàn)四倍體大麻雌株開花時間較二倍體延遲。該研究為工業(yè)大麻的倍性育種工作提供了理論依據(jù)。
關鍵詞: 多倍體；工業(yè)大麻；育種；表型差異
多倍體是指每個細胞核中同時具有兩個或多個完整染色體組的個體，根據(jù)是否涉及種間雜交分為同源多倍體和異源多倍體[1]。被子植物中有七成的種類在漫長的進化過程中均發(fā)生過一次甚至多次多倍化事件[2]。一般而言，多倍體植物相較二倍體植物的農(nóng)藝性狀有明顯變化，在形態(tài)方面表現(xiàn)為器官明顯增大，比如葉片、花、氣孔、花粉等[3-8]。在生理方面，同源多倍體易出現(xiàn)染色體間配對異常，導致育性差，結(jié)實率低[9]。而異源多倍體則恰恰相反，其自交親和，結(jié)實率高[10]。在生化方面，多倍體新陳代謝旺盛，有機合成速率提高，表現(xiàn)為體內(nèi)植物堿、單寧等一些次生代謝物和維生素、蛋白質(zhì)等物質(zhì)含量增加[11]。因為多倍體有諸多的優(yōu)勢，因此將染色體多倍化，創(chuàng)制新的多倍體育種材料，是一種快速高效的培育新品種的方法。目前，多倍體育種已經(jīng)被廣泛用于作物、藥用植物等育種中[12-15]。
大麻（CannabissativaL.）是一種重要的草本經(jīng)濟作物，種植歷史悠久，被用于紡織、造紙、建材、食品及醫(yī)藥等多個領域。大麻因為其含特有的大麻素而被大眾認知。大麻素類中有兩種重要物質(zhì)被廣泛研究，分別是四氫大麻酚(THC)和大麻二酚(CBD)。四氫大麻酚具致幻作用，而大麻二酚可被用來治療癲癇、抑郁、焦慮等[16-18]。國際上將四氫大麻酚含量低于0.3%的大麻定義為工業(yè)大麻，而高于0.3%的大麻定義為娛樂性大麻[19]。目前，國內(nèi)外常用混合選擇、雜交育種、自交育種和混交育種等方法進行工業(yè)大麻育種，例如意大利品種Bolognese、Toscana和Ferrarese都是通過長期混合選擇培育的[20]，而我國的云麻2號和云麻4號就是通過雜交育種選育的[21]。由于常規(guī)育種費時費力，近年已有研究者開始對大麻進行倍性育種并取得了一些成果[22]。
本研究以染色體加倍的工業(yè)大麻為試驗材料，觀察、比較其與二倍體的一系列生長發(fā)育動態(tài)變化，旨為工業(yè)大麻的倍性育種工作提供理論依據(jù)。
1試驗材料
本研究以工業(yè)大麻材料DMG265及其同源四倍體雌株為試驗材料，同源四倍體工業(yè)大麻由本課題組創(chuàng)制[23]。
材料培養(yǎng)：取二倍體和四倍體健康雌性大麻植株嫰梢進行扦插擴繁，在濃度為0.3g/L生根水中浸泡10～15min后置于育苗盤中培養(yǎng)，約4～5周后移栽至盆中，將其放置在室溫（26±2）℃，16h光照/8h黑暗環(huán)境中，每周施肥一次（苗期肥）。在6周以后選取株高接近的植株轉(zhuǎn)移至生殖生長環(huán)境中，以誘使其開花。培養(yǎng)條件為室溫（26±2）℃，12h光照/12h黑暗，每周施一次花期肥。
2試驗方法
2.1倍性鑒定
2.1.1流式細胞術鑒定
參照MahsaBagheri[24]的方法，隨機選取20株經(jīng)誘導染色體加倍處理的大麻，采集莖尖生長狀況良好幼嫩的葉片置于預冷4℃的直徑為35mm的培養(yǎng)皿中，加入1mLLB01解離液，用刀片快速將葉片切碎，將液體用40μm過濾網(wǎng)濾至離心管中，加入在冰上預冷的RNase，置于冰上15～30min后，加入PI（碘化丙啶）染色15min后用BDAccuriC6流式細胞儀檢測。
2.1.2壓片法鑒定
剪取大麻植株頂端嫩枝，經(jīng)過0.3g/L濃度的生根水浸泡一段時間后插入水培箱中進行室溫培養(yǎng)。約三周后取1cm左右根尖沖洗浸泡在蒸餾水中，于4℃冰箱中靜置12h以上，隨后用卡諾氏固定液（V甲醇:V冰醋酸=3:1）固定8～20h。接著用蒸餾水將幼根上的固定液洗凈轉(zhuǎn)移至1mol/LHCL中，在60℃環(huán)境下解離3～5min，再利用45%的乙酸對其軟化45min。取根尖白色生長點部位在載玻片上用改良版石炭酸-品紅染色1h。按照常規(guī)方法壓片，用鑷子輕輕敲擊根尖，將其完全壓碎鋪平在玻片上，再用光學顯微鏡油鏡觀察細胞中染色體數(shù)目。
2.2形態(tài)指標測定
大麻形態(tài)測定方法參照《大麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》(圖1)[25]。葉長：葉基部至最尖端的距離；葉寬：葉片最寬處的距離；株高：莖基部至生長點的距離；莖粗：莖基部直徑；花序長：主莖花序基部至花序最頂端；葉厚：用植物葉片厚度計測量葉片中心蘗中間位置厚度；葉面積：拍下主莖最幼嫩的成熟營養(yǎng)葉照片，用Imaje-J軟件測量像素數(shù)后轉(zhuǎn)換為面積，照片分辨率為72dpi。
按照以上測定方法，分別選取8株健壯、生長狀況良好的二倍體和四倍體大麻雌株進行連續(xù)十周的觀測。1～6周時植株在16h光照下生長，每周測量株高、莖粗、葉長、葉寬、葉柄長、葉厚、葉面積和分枝數(shù)。7～10周植株轉(zhuǎn)入8h光照下，每周測量株高。根據(jù)中華人民共和國農(nóng)業(yè)行業(yè)標準(NY/T3252.1—2018)，在花葉成熟期（授粉雌株的始果期，即10%雌株頂端葉腋間出現(xiàn)簇生綠色小果時；未授粉雌株的盛花末期，即50%雌株頂端葉腋間雌蕊柱頭萎蔫、呈褐色時），測量花序長度、稱量大麻整株鮮重和花序鮮重，再在烘干后稱量整株干重和花序干重。
分別記錄兩種倍性大麻雌株始花期（整個植株出現(xiàn)第一對柱頭[26]）、頂端開花期（頂端出現(xiàn)一個單花）、花序開花期（頂端出現(xiàn)三對柱[27]）和花葉成熟期的時間。
測定和記錄進行3次重復，結(jié)果用SPSS25和Excel分析處理，采用獨立性樣本T檢驗評估兩個樣本間差異的顯著性。
注：圖中標示為工業(yè)大麻株高、莖直徑、葉長、葉寬、葉柄長測量標準[25]。
圖1大麻表型測量標準
2.3掃描電鏡觀察雌花結(jié)構(gòu)
在花頭頂端切取約5mm的雌花組織，在70%乙醇中固定10min以上，然后經(jīng)90%、100%分級乙醇系列脫水，再置于臨界點干燥器（QuorumK850）中使用液態(tài)CO2進行干燥。從干燥后的組織上摘取一個柱頭用導電雙面膠粘在導電短柱上，用掃描電鏡（日立SU-3500）調(diào)節(jié)電壓為5kV進行觀察。
2.4印跡法氣孔觀測
各選二倍體和四倍體新鮮大麻葉片3片，用蒸餾水沖洗葉片表面，并用吸水紙擦干。在表面均勻涂上一層透明指甲油（主要成分為珍珠粉、揮發(fā)性溶劑、硝化纖維素等一些油性溶劑），待晾干后用尖頭鑷子將指甲油薄膜小心撕取，在載玻片上展平，滴加一滴蒸餾水趕走氣泡，制成臨時裝片鏡檢。每片葉片觀察并統(tǒng)計15個視野內(nèi)氣孔的平均長度、寬度和密度。
3結(jié)果與討論
3.1倍性檢測
流式細胞儀檢測工業(yè)大麻細胞內(nèi)DNA含量，結(jié)果見圖2。圖2(A)為二倍體，其主峰熒光值約為1.7×105，次峰熒光值為3.4×105，即材料2C值為1.7×105。圖2(B)顯示檢測植株的主峰熒光值約為3.4×105，次峰熒光值為6.8×105，表明其為四倍體。
圖2不同倍性工業(yè)大麻流式細胞檢測結(jié)果
由圖3（A）可知，壓片法鑒定二倍體大麻根尖染色體數(shù)目2n=20，由圖3（B）可知，檢測大麻根尖染色體數(shù)目2n=40，是二倍體染色體數(shù)目的兩倍。壓片法鑒定被測植株的倍性與流式細胞法鑒定結(jié)果一致。
圖3不同倍性大麻根尖染色體數(shù)目計數(shù)
3.2形態(tài)差異分析
由圖4(A)可知，在長日照環(huán)境下生長6周的四倍體植株的平均株高為80.06cm、莖直徑為15.30mm、葉長18.62cm、葉寬19.79cm、葉柄長7.08cm、葉厚0.41mm、葉面積為41.74cm2、分枝數(shù)為23.00個。二倍體植株的平均株高為76.33cm、莖直徑為12.74cm、葉長11.60cm、葉寬12.46cm、葉柄長3.03cm、葉厚0.30mm、葉面積為16.69cm2、分枝數(shù)為29.67個。相比于二倍體，四倍體大麻的葉長、葉寬、葉柄長、葉厚、葉面積、分枝數(shù)均具有極顯著差異，增幅分別為60.52%、58.83%、133.66%、36.67%、150.09%、-22.48%。株高和莖粗無明顯差異，分別相差3.73cm、2.56cm。二倍體大麻雖然葉面積小，但分枝卻更多，平均每株較四倍體多6.67個，大部分集中在主莖基部。
兩種倍性大麻的株高情況見圖4（B），在長日照條件下其生長趨勢一致，先是生長緩慢，兩周后開始迅速生長。在第6周時，二倍體和四倍體植株平均株高分別達到76.33、80.06cm；第七周，將植株轉(zhuǎn)移到短日照環(huán)境誘導其開花，二倍體植株株高的生長基本停滯，但四倍體植株在經(jīng)過前兩周緩慢生長后，開始了較快的生長；第8周兩者平均株高相差了5.78cm，形成了顯著差異；9～10周株高差異變?yōu)闃O顯著，平均株高分別相差14.43、26.01cm；第10周，二倍體和四倍體大麻平均株高分別為83.63、109.64cm。
另外，四倍體大麻雌株開花過程的幾個時期較二倍體均出現(xiàn)延遲，見圖4（C）。二倍體大麻經(jīng)短日照后5d開始開花，6d頂端開花，8.38d花序開花，40.63d達到花葉成熟期。四倍體大麻在這四個時期都極顯著的晚于二倍體，每個時期分別延遲2.67、4.15、4.48、8.29d。
花序長度、鮮重和干重、整株植株的鮮重和干重的結(jié)果見表1。二倍體大麻花序平均長度為9.37cm，花序平均鮮重和干重為3.61、0.77g，整株植株平均鮮重和干重為404.42、87.70g。四倍體大麻與二倍體大麻在這些方面均存在極顯著差異，花序平均長度增加了13.83cm，花序的鮮重和干重分別提高1.93倍和1.49倍，植株整體的鮮重和干重也分別增加了36.39%和58.56%。除此之外，四倍體大麻的葉片和花序顏色也更深，見圖5。
注：（ A）為大麻表型差異分析；（B）為大麻從幼苗移栽至花序成熟的株高；（C）為大麻不同時期開花時 間。“*”和“**”代表二倍體與四倍體差異顯著（p<0.05）和極顯著（p<0.01）
圖4工業(yè)大麻與其同源四倍體表型及開花時間分析
注：(A)為大麻營養(yǎng)生長時期植株(B)為大麻成熟花序；(C)為大麻葉片。
圖5工業(yè)大麻與其同源四倍體植株和成熟花序
表1工業(yè)大麻花序成熟時期表型分析
3.3掃描電鏡觀察雌花結(jié)構(gòu)
大麻的雌花是由很多單花形成的花序，每個單花由苞片、邊緣苞片、柱頭組成，并且隨著花逐漸發(fā)育成熟在苞片和邊緣苞片上出現(xiàn)一些腺毛，見圖6(A)(B)。每個單花有兩個柱頭，并且通常兩個柱頭長度不一致。
注：b—苞片;r—邊緣苞片;t—腺毛;s—柱頭。
圖6 工業(yè)大麻雌花
3.4印跡法氣孔觀察
二倍體大麻氣孔保衛(wèi)細胞平均長度為21.31μm，平均寬度為13.68μm，密度為10.60個/mm2。經(jīng)染色體加倍后，大麻氣孔整體較二倍體增大，并且達到極顯著水平。四倍體大麻保衛(wèi)細胞的平均長度和寬度較二倍體增加8.93μm和4.05μm，見圖7。但密度極顯著變小，減少了56.21%，僅有4.63個/mm2，見表2。
圖7二倍體與同源四倍體工業(yè)大麻氣孔
表2工業(yè)大麻葉片氣孔大小和密度
注：“**”代表二倍體與四倍體差異極顯著（p<0.01）
4 討論
大麻在醫(yī)療、紡織、食品等領域具有廣泛的應用，而優(yōu)良的大麻品種對大麻產(chǎn)業(yè)發(fā)展非常關鍵。與傳統(tǒng)雜交育種相比，倍性育種更加快速高效。目前，在作物育種中，多倍體育種技術已被廣泛運用。多倍體植株的鑒定可以從形態(tài)、染色體數(shù)目等方面進行。根據(jù)多倍體植物具有器官增大性的特點，可以先挑選出一些葉片增大增厚、植株健壯的進行流式細胞和直接壓片法鑒定，以提高鑒定效率。在四倍體大麻扦插擴繁時發(fā)現(xiàn)，其較二倍體植株生根的速度較慢，這一現(xiàn)象在其他四倍體植物的扦插過程中也有發(fā)現(xiàn)[28]。生根緩慢的原因尚不清楚，需要進一步研究。本研究發(fā)現(xiàn)二倍體大麻進入短日照開花誘導后株高變化小，這一結(jié)果與Sankari等[29-30]提出的大麻開花時莖通常停止生長這一觀點一致。但四倍體大麻在進入短日照后植株繼續(xù)長高，原因有待研究。
本研究還發(fā)現(xiàn)大麻經(jīng)染色體加倍后花、葉等器官增大，這將使葉、花等單株產(chǎn)量增加。其他麻類作物多倍化后形態(tài)也發(fā)生了相似的變化，比如，苧麻中多倍化導致植株矮化，莖稈變粗壯、皮變厚，纖維產(chǎn)量大大增加[31]；羅布紅麻多倍體葉長和葉寬都有一定幅度的增大[32]。染色體加倍影響作物表型變化的分子機制十分復雜，如DNA甲基化、基因沉默等[33]。多倍體植物為了增強對環(huán)境壓力的適應能力，開花調(diào)控基因高度重復，增加了調(diào)控機制的復雜性[34]。已發(fā)現(xiàn)多種植物多倍化后會導致開花延遲，不同物種發(fā)生這種開花期變異的分子機制未必相同[35]。如異源四倍體棉花（Gossypium hirsutum）是由于對光周期敏感的COL2基因的甲基化水平發(fā)生改變[36]。異源四倍體擬南芥（Arabidopsis thaliana）中對花期調(diào)控通路上游的FLC基因啟動子中的H3K9位點去乙?；鸵种艸3K4位點二甲基水平受到影響[37]。異源甘藍型油菜多倍體（Brassica napus）的四個基因座中有三個發(fā)生染色體重排[38]。木槿（Hibiscus）多倍體中具有調(diào)節(jié)生物鐘功能的基因FAR1拷貝數(shù)提升[39]。多倍體芥菜（Brassica juncea）的開花由光周期途徑和春花途徑共同調(diào)控，光周期途徑下由B亞基因組控制開花，春化途徑下由A亞基因組控制開花[40]。目前，多倍體大麻表型差異及開花延遲的分子機制研究未見報道，還有待開展。另外，次生代謝物是大麻育種研究最需要關注的目標之一。有研究表明[41]，大麻體內(nèi)最重要的兩種大麻素四氫大麻酚和大麻二酚的含量在染色體加倍后并沒有明顯的變化，但多倍體化會對一些具有藥理作用的代謝物的合成造成影響。隨著研究的深入，多倍體大麻更多優(yōu)異特性有望被發(fā)掘和利用。
參考文獻
[1] Madlung A, Wendel J F. Genetic and epigenetic aspects of polyploid evolution in plants[J].Cytogenetic And Genome Research,2013, 140(2-4): 270-285.
[2] Canman J C, Hoffman D B, Salmon E D. The role of pre- and post-anaphase microtubules in the cytokinesis phase of the cell cycle[J]. Current Biology, 2000, 10(10): 611-614.
[3] Yao H, Kato A, Mooney B, et al. Phenotypic and gene expression analyses of a ploidy series of maize inbred Oh43[J].Plant Molecular Biology, 2011, 75(3): 237-251.
[4] Cohen H, Tel-Zur N. Morphological changes and self-incompatibility breakdown associated with autopolyploidization in Hylocereus species (Cactaceae)[J]. Euphytica, 2012, 184(3): 345-354.
[5] Chao D Y, Dilkes B, Luo H, et al. Polyploids exhibit higher potassium uptake and salinity tolerance in Arabidopsis[J]. Science, 2013,341(6146): 658-659.
[6] del Pozo J C, Ramirez-Parra E. Deciphering the molecular bases for drought tolerance in Arabidopsis autotetraploids[J]. Plant Cell and Environment, 2014, 37(12): 2722-2737.
[7] Marfil C F, Duarte P F, Masuelli R W. Phenotypic and epigenetic variation induced in newly synthesized allopolyploids and autopolyploids of potato[J]. Scientia Horticulturae, 2018, 234: 101-109.
[8] FU L, ZHU Y, LI M, et al. Autopolyploid induction via somatic embryogenesis in Lilium distichum Nakai and Lilium cernuum Komar[J]. Plant Cell Tissue and Organ Culture, 2019, 139: 237-248.
[9] 李朋飛.西瓜多倍體誘導及其分子生物學基礎[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學,2013.
[10] YONG Z, WU Y Y, HU X R, et al. Analysis of agronomic characters of new wheat variety Chuanmai 42 derived f
[11] 吳志剛.番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)同源四倍體離體誘導研究[D]. 重慶: 西南大學, 2007.
[12] 杜艷偉,閻曉光,趙晉鋒.藥用植物多倍體育種的研究進展[J].生物技術進展,2011,1(4):249-253.
[13] 陳金煥.多倍體育種是林木產(chǎn)業(yè)化的“芯動力”[J].綠色中國,2022(16):58-61.
[14] 溫曉敏,張娜,月丫,等.葡萄多倍體育種成果及影響因素概述[J].中外葡萄與葡萄酒,2017(4):95-99.
[15] 蔣淑磊,李志斌,徐立軍,等.觀賞植物多倍體育種研究進展[J].河北林業(yè)科技,2015(6):82-85.
[16] Andre C M, Hausman J F, Guerriero G. Cannabis sativa: The plant of the thousand and one molecules[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 19.
[17] Corroon J, Phillips J A. A cross-sectional study of cannabidiol users[J]. Cannabis and Cannabinoid Research, 2018, 3(1): 152-161.
[18] Kicman A, Toczek M. The effects of cannabidiol, a non-intoxicating compound of cannabis, on the cardiovascular system in health and disease[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2020, 21(18): 6740.
[19] Weiblen G D, Wenger J P, Craft K J, et al. Gene duplication and divergence affecting drug content in Cannabis sativa[J]. New Phytologist, 2015, 208(4): 1241-1250.
[20] Hennink S. Optimisation of breeding for agronomic traits in fibre hemp (Cannabis sativa L.) by study of parent offspring relationships[J]. Euphytica, 1994, 78: 69-76 .
[21] Ranalli P, Venturi G. Hemp as a raw material for industrial applications[J]. Euphytica, 2004, 140: 1-6.
[22] Parsons J L, Martin S L, James T, et al. Polyploidization for the genetic improvement of Cannabis sativa[J]. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 476. T r i t i c u
[23] TANG Q, XU Y, GAO F, et al. Transcriptomic and metabolomic analyses reveal the differential accumulation of phenylpropanoids and terpenoids in hemp autotetraploid and its diploid progenitor[J]. BMC Plant Biology, 2023, 23: 616. m
[24] Mahsa Bagheri M H. Effect of induced polyploidy on some biochemical parameters in Cannabis sativa L[J]. Applied Biochemistry and Biotechnology, 2015, 175(5): 2366-2375.
[25] 粟建光,戴志剛.大麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準[M].北京:北京農(nóng)業(yè)出版社,2006:14-23.
[26] Stefano A, Michele C, Alessandro Z, et,al. Flowering dynamics in monoecious and dioecious hemp genotypes[J]. Journal of Industrial Hemp, 2008, 13(1): 5-19.
[27] Spitzer-Rimon B, Duchin S, Bernstein N, et al. Architecture and florogenesis in female Cannabis sativa plants[J]. Frontiers in Plant Science, 2019, 10: 350.
[28] 馬振華,王吉斌,周貴平,等.四倍體刺槐嫩枝扦插生根過程中內(nèi)源激素的變化[J].西北林學院學報,2013,28(5):18-23.
[29] Sankari H S, Mela T J N. Plant development and stem yield of non-domestic fibre hemp (Cannabis sativa L.) cultivars in long-day growth conditions in Finland[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 1998, 181: 153 159.
[30] de Meijer E P M, Keizer L C P. Variation of Cannabis for phenological development and stem elongation in relation to stem production[J]. Field Crops Research, 1994, 38: 37-46.
[31] 晏春庚,李宗道.苧麻多倍體育種研究進展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學,1997(4):30-31.
[32] 王悅,黃曉鈺,陳平,等.羅布紅麻多倍體誘導條件優(yōu)化及生物學特征變化分析[J].分子植物育種,1-14[2024-09-14].
[33] 程治軍,秦瑞珍,張欣,等.多倍體化引起植物表型突變的分子機理研究[J].作物學報,2005(7):940943.
[34] Hong S, Lim Y P, Kwon S Y, et al. Genome-wide comparative analysis of flowering-time genes; insights on the gene family expansion and evolutionary perspective[J]. Frontiers in Plant Science, 2021, 12: 702243.
[35]裴蕓,虞夏清,趙曉坤,等.多倍化與植物新表型關聯(lián)性的研究進展[J].園藝學報,2023,50(9):18541866.
[36] SONG Q, ZHANG T, Stelly D M, et al. Epigenomic and functional analyses reveal roles of epialleles in the loss of photoperiod sensitivity during domestication of allotetraploid cottons[J]. Genome Biology, 2017, 18(1): 99.
[37] SONG Q, CHEN Z J. Epigenetic and developmental regulation in plant polyploids[J]. Current Opinion in Plant Biology, 2015, 24: 101-109.
[38] Pires J C, Zhao J, Schranz M E, et al. Flowering time divergence and genomic rearrangements in resynthesized Brassica polyploids (Brassicaceae)[J]. Biological Journal of the Linnean Society, 2004, 82(4): 675-688.
[39] Kim Y M, Kim S, Koo N, et al. Genome analysis of Hibiscus syriacus provides insights of polyploidization and indeterminate flowering in woody plants[J]. DNA Research, 2017, 24(1): 71-80.
[40] ZHAO N, LIU C, MENG Y, et al. Identification of flowering regulatory genes in allopolyploid Brassica juncea[J]. Horticultural Plant Journal, 2019, 5(3): 109-119.
[41] TANG Q, XU Y, GAO F, et al. Transcriptomic and metabolomic analyses reveal the differential accumulation of phenylpropanoids and terpenoids in hemp autotetraploid and its diploid progenitor[J]. BMC Plant Biology, 2023, 23: 616.
文章摘自: 徐瑩，許英，程超華，戴志剛，張小雨，楊澤茂，陳基權，鄧燦輝，粟建光， 唐蜻，四倍體工業(yè)大麻形態(tài)特征分析，[J] 中國麻業(yè)科學. https://link.cnki.net/urlid/43.1467.s.20240918.1129.010。
