摘 要：為研究噴施植物激素赤霉素（GibberellinA3,GA3）對不同苧麻（BoehmerianiveaL.Gaudich.）種質(zhì)農(nóng)藝性狀和不同器官綠原酸、黃酮和木質(zhì)素含量的變化，篩選在激素調(diào)控下，木質(zhì)素含量降低、纖用品質(zhì)提高及功能成分含量増加的纖用苧麻種質(zhì)資源。本試驗以10個苧麻種質(zhì)為試驗材料，以同期噴施蒸餾水為對照組，在成熟期噴施50mg·L-1GA3為處理組。結(jié)果表明：1.噴施50mg·L-1GA3后孫新品種、中苧一號和周博不育系鮮重總產(chǎn)量分別提高12.19%、26.85%、10.42%，干重總產(chǎn)量分別提高40.00%、6.31%、31.56%。2.噴施50mg·L-1GA3的苧麻種質(zhì)厚皮種一號的麻葉、苧麻種質(zhì)B的麻骨的綠原酸含量較對照分別提高了15.79%和44.82%，黃酮含量分別提高了22.56%和32.23%。10個供試苧麻種質(zhì)中的9個苧麻種質(zhì)的麻骨的綠原酸含量均較對照提高，提高幅度在5.90%～74.36%。供試苧麻種質(zhì)B、厚皮種一號、中苧一號的麻骨木質(zhì)素含量較對照分別下降0.55%、2.54%和1.67%，供試苧麻種質(zhì)紅皮小麻、昆池一號、湘飼纖兼用苧麻一號、周博不育系的麻葉木質(zhì)素含量較對照分別下降4.04%、1.87%、4.25%和1.01%。不同的苧麻種質(zhì)對GA3調(diào)控的響應(yīng)并不相同，在選用苧麻種質(zhì)時要根據(jù)需求選擇合適的調(diào)控方法。50mg·L-1GA3處理比較適合孫新品種、中苧一號和周博不育系增產(chǎn)，有助于苧麻種質(zhì)B累積次生代謝物。
關(guān)鍵詞：苧麻；GA3；綠原酸；黃酮；木質(zhì)素
苧麻（BoehmerianiveaL.Gaudich.）是蕁麻科苧麻屬植物[1]，是中國特產(chǎn)的多年生韌皮纖維作物，可用于織布、造紙[2]等，根系發(fā)達，生物量大，種質(zhì)資源豐富[3]，苧麻作為藥用植物開發(fā)利用，其綠原酸和總黃酮物質(zhì)是最常見的核心藥理成分[4]。
綠原酸（Chlorogenicacid,CGA）是一種重要的生物活性物質(zhì)，具有抗菌、抗病毒、清除自由基和提高白血球數(shù)目等作用[5]，同時具有解熱功能，可增強巨噬細胞吞噬能力，并對多種致病菌及流感病毒、孤兒病毒、皰疹病毒等產(chǎn)生抑制作用[6-7]。綠原酸所具有的多種保健和治療功能，已經(jīng)應(yīng)用于醫(yī)學、保健、食品、動物飼料等領(lǐng)域[8]。黃酮（Flavonoid）類物質(zhì)是多種藥用、飼用植物如紅車軸草（TrifoliumpratenseL.）等的主要藥效成分，是一類生物活性物質(zhì)的總和，包括蘆丁、黃芪苷、異槲皮素、山萘酚、槲皮素、山萘酚3-β-D-木糖苷等[9-10]。黃酮類物質(zhì)具有降低血脂、血壓、抗菌解熱的作用，同時對心腦血管系統(tǒng)具有很好保護作用，有助于增強免疫力，提高機體抗性[11-12]。木質(zhì)素（Lignin）是植物中肉桂醇脫氫聚合產(chǎn)生的酚類高分子聚合物，是高等植物特定細胞壁中沉積的第二豐富的天然化合物[13]。木質(zhì)素占植物生物量的25%～30%，是苯丙氨酸途徑生物合成的產(chǎn)物之一，該途徑的許多中間產(chǎn)物和最終產(chǎn)物作為植物抗毒素、抗氧化劑、紫外線保護劑、顏料、芳香化合物和抗生素化合物等，在植物生長和利用中發(fā)揮重要作用[14-16]。對植物自身來說，木質(zhì)素具有基本的生物學作用，可強化特殊細胞壁的防水力，對高等植物病理機制、溶質(zhì)電導和疾病防御起著根本性支持作用[17]。苧麻木質(zhì)素含量過高，會嚴重的影響苧麻韌皮部纖維的品質(zhì)，如木質(zhì)素含量過高，使麻類織物產(chǎn)生刺癢感，影響其舒適性；飼用苧麻是在幼嫩時期采收進行全莖飼喂，雖然其木質(zhì)素含量相對較低，但仍會影響飼喂口感和消化。因此在不影響植物生長發(fā)育的前提下，降低木質(zhì)素含量或改變其組成，已成為國際上研究的熱點。近年來，科研工作者在木質(zhì)素合成方面投入較多的精力，并著重研究相關(guān)酶的表達活性，以及與之相對應(yīng)的次級代謝產(chǎn)物間的調(diào)節(jié)關(guān)系。
綠原酸是苯丙烷途徑中代謝產(chǎn)物，與木質(zhì)素合成有關(guān)[18-20]。Wang[21]等證明綠原酸處理可通過阻礙木質(zhì)素合成來抑制‘金冠’蘋果的果銹形成。苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（Phenylalaninammonialyase，PAL）作用下脫去氨基形成反式肉桂酸，并在肉桂酸–4–羥化酶（Cinnamate-4-hydroxylase，C4H）作用下羥基化形成反式–4–香豆酸，然后分別在香豆酸–3–羥化酶（Coumarate3-hydroxylas，C3H），4–香豆酸輔酶A連接酶（4-coumarate:coenzymeAligase，4CL）、乙酰轉(zhuǎn)移酶（hydroxycinnamoyl-CoA：shikimate/quinatehydroxycinnamoyltransferase，HCT）、查爾酮合成酶（Chalconesynthase，CHS）等酶作用下進入木質(zhì)素合成、綠原酸合成以及黃酮類化合物（花青素、原花青素、蘆丁、單寧）合成的代謝途徑[22]。已有研究表明，將VvMYB5a在煙草中超量表達，能上調(diào)苯丙烷代謝途徑上游的關(guān)鍵酶基因PAL，C4H和4CL的表達，使轉(zhuǎn)基因煙草中的花青素和單寧含量均增加，但卻下調(diào)了木質(zhì)素合成途徑中的關(guān)鍵酶基因CCoAOMT1的表達，阻礙了木質(zhì)素的合成進而影響了花藥的發(fā)育[23-24]。
GA3是一類廣泛存在于植物體內(nèi)的生長調(diào)節(jié)劑，對植物種子萌發(fā)、莖伸長、葉伸長、種子和果實發(fā)育等生理過程具有調(diào)節(jié)作用[25]。GA3處理，能夠防止苧麻的早花，減少開花及結(jié)實，有利于莖部纖維的合成。短日照下使用GA3較長日照下使用效果更明顯[26-27]。GA3]還調(diào)節(jié)植物生長和次生代謝產(chǎn)物的合成，包括黃酮類化合物[25]。在甘薯（DioscoreaesculentaLour.Burkill）莖尖噴施GA可顯著提高72h后甘薯莖尖綠原酸含量[26]。蘭阿峰3[28]研究發(fā)現(xiàn)噴施四個不同濃度的GA3均可以提高金銀花（LonicerajaponicaThunb.）的綠原酸含量。而對于黃酮化合物，Furuya[29]證實了紫萍（SpirodelapolyrhizaL.Schleid.）中生理濃度的GA3對花色苷和黃酮類成分的生物合成具有顯著抑制作用。
GA3在苧麻領(lǐng)域的研究主要針對某一種質(zhì)資源[30]，而對多個種質(zhì)資源不同器官的產(chǎn)量和次生代謝物含量的系統(tǒng)研究較少。關(guān)于低木質(zhì)素、高黃酮、高綠原酸研究幾乎屬于空白狀態(tài)，嚴重影響苧麻低木質(zhì)素、高黃酮高綠原酸的品種選育和生產(chǎn)應(yīng)用。本研究通過對多個苧麻種質(zhì)進行GA3噴施，分麻葉和麻骨兩個器官收獲，測定苧麻中的功能成分綠原酸、黃酮含量和木質(zhì)素含量，同時測定其農(nóng)藝性狀，以篩選出在激素調(diào)控下，木質(zhì)素含量降低、纖用品質(zhì)提高及功能成分含量増加的纖用苧麻種質(zhì)資源。
1.材料與方法
1.1材料與試驗地概況
試驗地點位于湖南省長沙瀏陽市沿溪鎮(zhèn)試驗基地。地理位置北緯28.29776°，東經(jīng)113.835823°，海拔36.6m。土壤pH值為6.33，有機質(zhì)含量為12.98g·kg-1，全氮含量為1.12g·kg-1，全磷含量為0.71g·kg-1，全鉀含量為13.75g·kg-1。土壤鎘含量為0.412mg·kg-1。實驗材料為周博不育系、耒陽青麻、紅皮小麻、中苧一號、昆池一號、厚皮種1號、湘飼纖兼用苧麻一號、湘苧三號、孫新品種和B共10個苧麻種質(zhì)。
1.2試驗設(shè)計
試驗材料來自湖南農(nóng)業(yè)大學苧麻種質(zhì)資源圃，采用嫩梢扦插[31]的方式進行無性繁殖，于2015年9月30日選用長勢一致的苧麻扦插苗進行大田移栽，10份材料隨機排列，3次重復(fù)，共30個小區(qū)，小區(qū)規(guī)格為3m×2.4m，株行距為0.5m×0.5m，(每個小區(qū)共計24蔸，每個種質(zhì)共移栽72蔸）。四周設(shè)有保護行，廂面寬2m，長37.5m，共8廂。2022年（7齡苧麻，每年按常規(guī)管理，屬壯齡麻，生長正常）調(diào)查取樣測定分析。
供試材料為10個苧麻種質(zhì)，50mg·L-1GA3的始噴期為2022年10月14號三麻生長到15節(jié)左右，每隔7d噴灑一次，共噴3次。空白于同期噴施蒸餾水。采用手壓式小噴壺全株噴灑，藥劑現(xiàn)用現(xiàn)配，注意在噴施過程中用擋板遮擋，避免噴到其它處理上，為保證藥效能發(fā)揮作用，噴后12h未下雨。對照和處理的每個苧麻種質(zhì)各3個重復(fù)，每個重復(fù)噴5株，共10×2×3×5=300株。每噴一次測定一次農(nóng)藝性狀，于2022年11月20日收獲已選定植株的葉、皮、骨作為供試材料。用鋒利刀具在貼地處割斷莖桿，每個苧麻種質(zhì)的植株分別用網(wǎng)袋裝好、掛牌，并盡快帶回室內(nèi)進行測定。
1.3測定指標與方法
1.3.1農(nóng)藝性狀調(diào)查
10份苧麻種質(zhì)每噴一次測定一次株高莖粗，于2022年11月20日收獲，麻葉、麻骨、麻皮分離，測量已選定植株鮮皮厚，測定小區(qū)株數(shù)、有效株、無效株、蔸數(shù)、單蔸株數(shù)、單蔸有效株、單蔸無效株。
株高：用直尺測量苧麻植株基部至葉頂端的距離，并取平均值。
莖粗：用游標卡尺測量苧麻植株的中間部位，避開葉節(jié)處，并取平均值。
分株數(shù)：接近土面處所發(fā)生的分枝數(shù)量，通過目測數(shù)植株的分株數(shù)，取平均值。
無效株和有效株：生產(chǎn)上難以收剝、無利用價值矮小或未成熟的小麻株，稱為無效株。實踐中常以高度不足正常株高1/2的稱為無效株。相反在工藝成熟期能正常收獲的麻株稱為有效株。分株數(shù)＝無效株數(shù)＋有效株數(shù)；有效株率＝有效株數(shù)／分株數(shù)×100%。
鮮皮厚度：在工藝成熟期，將苧麻鮮皮從苧麻莖稈上剝離后，用游標卡尺測量鮮皮中部的厚度，每個重復(fù)隨機測量15次，并取平均值。
嫩莖葉鮮質(zhì)量：分小區(qū)收獲后，用電子秤稱量，精度1g；
嫩莖葉干質(zhì)量：分小區(qū)105℃殺青30min，65℃烘至質(zhì)量恒定，用電子秤稱量，精度1g；
葉莖比：苧麻葉干質(zhì)量／苧麻莖干質(zhì)量
指標測定方法參照農(nóng)業(yè)行業(yè)標準《農(nóng)作物種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)范：苧麻》（NY/T1321-2007）[32]。
1.3.2次生代謝物及木質(zhì)素含量測定方法
采用紫外分光光度計測定黃酮[33]、綠原酸[34]、木質(zhì)素[35]的含量。
1.4樣品處理及保存
準確稱重后，將苧麻樣裝在網(wǎng)袋中，放入105℃烘箱中殺青30min，65℃條件下烘干至恒重并稱量干物質(zhì)產(chǎn)量。將烘干后的樣品用篩網(wǎng)孔徑為0.2mm的粉碎機（DF-25大德連續(xù)投料粉碎機）粉碎，封口袋保存，編號。
1.5統(tǒng)計分析
采用Excel2019對數(shù)據(jù)進行初步整理制表，用DPS9.01軟件進行數(shù)據(jù)方差分析，并用Tukey法對數(shù)據(jù)進行多重比較。
2.結(jié)果與分析
2.1GA3處理對苧麻農(nóng)藝性狀的影響
從表1可知，GA3噴施后，湘苧三號株高增加量顯著高于紅皮小麻、B、厚皮種一號、昆池一號、耒陽青麻、孫新品種、湘飼纖兼用苧麻一號和周博不育系，但與中苧一號無顯著差異（P＜0.05）。GA3噴施后湘苧三號、中苧一號、B、湘飼纖兼用苧麻一號、耒陽青麻、紅皮小麻、昆池一號、孫新品種、周博不育系和厚皮種一號10個苧麻種質(zhì)生長速度加快，與對照比較，依次分別提高44.45%、54.77%、31.32%、53.61%、36.45%、29.06%、6.17%、9.12%、12.02%和4.80%。GA3處理對湘苧三號、中苧一號、B、湘飼纖兼用苧麻一號、耒陽青麻和紅皮小麻促進株高生長效果明顯，與對照比較，依次分別提高26.52cm、24.64cm、21.13cm、20.93cm、20.78cm和19.80cm。GA3處理下，苧麻種質(zhì)B的莖粗增加量顯著高于紅皮小麻、厚皮種一號、昆池一號、耒陽青麻、湘苧三號、湘飼纖兼用苧麻一號、中苧一號、周博不育系，但與孫新品種無顯著差異（P＜0.05）。GA3處理下紅皮小麻和耒陽青麻等2個苧麻種質(zhì)莖粗增加量比對照減小，其他8個苧麻種質(zhì)莖粗增加量比對照增大。GA3處理后，8個苧麻種質(zhì)莖粗增加量B＞孫新品種＞湘苧三號＞中苧一號＞厚皮種一號＞周博不育系＞昆池一號＞湘飼纖兼用苧麻一號，與對照比較，依次分別增大2.07mm、1.52mm、0.91mm、0.91mm、0.75mm、0.59mm、0.27mm和0.15mm，苧麻種質(zhì)B和孫新品種莖粗增加均大于1.5mm。GA3處理下10個苧麻種質(zhì)的鮮皮厚度以孫新品種最高，為0.59mm，湘飼纖兼用苧麻一號最低，為0.30mm。噴施GA3后紅皮小麻和孫新品種的鮮皮厚度相比于對照顯著增加，并顯著高于厚皮種一號、耒陽青麻、湘飼纖兼用苧麻一號，但與周博不育系、中苧一號、湘苧三號、昆池一號、B無顯著差異（P＜0.05）。噴施50mg·L-1GA3后，孫新品種、紅皮小麻、中苧一號、B、周博不育系、湘苧三號、昆池一號和厚皮種一號等8個苧麻種質(zhì)鮮皮厚較對照增加，依次分別增加0.23mm、0.23mm、0.19mm、0.14mm、0.07mm、0.06mm、0.06mm、0.03mm；耒陽青麻和湘飼纖兼用苧麻一號皮厚變薄。
從表2可知，50mg·L-1GA3噴施下，10個苧麻種質(zhì)干皮重較對照均增加，苧麻種質(zhì)B干皮重增加量顯著高于紅皮小麻、厚皮種一號、昆池一號、孫新品種、湘苧三號、湘飼纖兼用苧麻一號、中苧一號、周博不育系，但與耒陽青麻無顯著差異（P＜0.05）。耒陽青麻、苧麻種質(zhì)B、湘苧三號、中苧一號、周博不育系、孫新品種、紅皮小麻和湘飼纖兼用苧麻一號較對照明顯增加，依次分別增加136.76%、121.18%、84.04%、71.12%、61.20%、55.17%、54.69%和53.97%。GA3處理下10個苧麻種質(zhì)的分株數(shù)也以湘飼纖兼用苧麻一號最高，為45.79×104·hm-2，周博不育系最低，為8.75×104·hm-2。GA3噴施后，與對照比較，苧麻種質(zhì)B的分株數(shù)顯著高于紅皮小麻、昆池一號、孫新品種、中苧一號、周博不育系，但與厚皮種一號、耒陽青麻、湘苧三號、湘飼纖兼用苧麻一號無顯著性差異（P＜0.05）。GA3處理下紅皮小麻、昆池一號、耒陽青麻、孫新品種、中苧一號、厚皮種一號、湘飼纖兼用苧麻一號和周博不育系等8個苧麻種質(zhì)分株數(shù)比對照減少。GA3處理下10個苧麻種質(zhì)的分株數(shù)以B增加最多，較對照增加8.53%，湘苧三號分株數(shù)增加最少，較對照增加2.61%。噴施GA3相比于未噴施GA3苧麻種質(zhì)孫新品種有效株率顯著高于湘苧三號、湘飼纖兼用苧麻一號、中苧一號、周博不育系、B，而與紅皮小麻、厚皮種一號、昆池一號、耒陽青麻無顯著差異（P＜0.05）。GA3處理下苧麻種質(zhì)B有效株率較對照減少明顯，孫新品種、耒陽青麻、紅皮小麻、昆池一號、厚皮種一號和湘飼纖兼用苧麻一號有效株率較對照明顯增大，依次分別增大10.80%、9.73%、9.20%、7.72%、7.28%和6.50%。
從表3可知，10個苧麻種質(zhì)噴施GA3比未噴施GA3的葉莖比均較低。50mg·L-1GA3濃度處理下，昆池一號鮮產(chǎn)量高達35.91t·hm-2，湘飼纖兼用苧麻一號最低10.11t·hm-2。GA3噴施后中苧一號鮮重增加量顯著高于湘飼纖兼用苧麻一號、B、紅皮小麻、厚皮種一號、昆池一號、耒陽青麻、湘苧三號，但與孫新品種、周博不育系無顯著差異（P＜0.05）。中苧一號、周博不育系和孫新品種鮮產(chǎn)量較對照提高，依次分別提高26.86%、10.41%和18.79%。50mg·L-1GA3濃度處理下，昆池一號干物質(zhì)產(chǎn)量高達11.39t·hm-2，湘飼纖兼用苧麻一號最低2.54t·hm-2。孫新品種干重增加量顯著高于中苧一號、B、紅皮小麻、厚皮種一號、昆池一號、耒陽青麻、湘苧三號、湘飼纖兼用苧麻一號，但與周博不育系差異不顯著（P＜0.05）。苧麻種質(zhì)孫新品種、周博不育系、中苧一號、B和昆池一號的干物質(zhì)產(chǎn)量較對照增加，依次分別增加40.00%、31.56%、6.31%、9.73%和0.86%。苧麻種質(zhì)紅皮小麻、厚皮種一號、耒陽青麻、湘苧三號、湘飼纖兼用苧麻一號的干物質(zhì)產(chǎn)量較對照減少，依次分別減少10.94%、43.77%、42.89%、15.78%和44.66%。
表1 10個苧麻種質(zhì)資源的株高、莖粗、鮮皮厚比較
注:同列數(shù)值為均值±標準差；同列不同小寫字母表示顯著差異(P＜0.05)?！鞔硖幚頊p去CK的結(jié)果。下同
表2 10個苧麻種質(zhì)資源的干皮重、分株數(shù)、有效株率比較
表3 10個苧麻種質(zhì)資源的葉莖比、總鮮重比總干重比較
2.2 GA3處理對苧麻不同種質(zhì)功能成分含量的影響
從表4可知，經(jīng)50mg·L-1GA3激素處理后，不同種質(zhì)對激素處理的響應(yīng)也不同。GA3處理情況下，10個苧麻種質(zhì)麻葉的綠原酸含量介于3.37mg·g-1～8.98mg·g-1之間，厚皮種一號最高，苧麻種質(zhì)B最低。麻葉的綠原酸含量只有厚皮種一號相較對照增加，增加1.22mg·g-1。厚皮種一號麻葉的綠原酸含量增加量顯著高于其他九個苧麻種質(zhì)（P＜0.05）。GA3-處理情況下，10個苧麻種質(zhì)麻葉的黃酮含量介于6.96mg·g-1～17.26mg·g1之間，厚皮種一號最高，苧麻種質(zhì)B最低。經(jīng)50mg·L-1GA3激素處理后，厚皮種一號麻葉的黃酮含量相比于對照顯著增加，增加3.18mg·g-1。厚皮種一號麻葉的黃酮含量增加量顯著高于其他九個苧麻種質(zhì)（P＜0.05）。噴施GA3后麻葉木質(zhì)素含量在16.36%～22.53%之間。紅皮小麻和湘飼纖兼用苧麻一號麻葉的木質(zhì)素含量相比于其他八個苧麻種質(zhì)顯著降低（P＜0.05）。GA3能夠有效降低供試苧麻種質(zhì)紅皮小麻、昆池一號、湘飼纖兼用苧麻一號、周博不育系的麻葉木質(zhì)素含量，依次分別下降4.04%、1.87%、4.25%和1.01%。
從表5可知，GA3處理情況下，10個苧麻種質(zhì)麻骨的綠原酸含量介于7.13mg·g-1～11.05mg·g-1之間，中苧一號最高，厚皮種一號最低。供試10個苧麻種質(zhì)中的9個苧麻種質(zhì)的麻骨的綠原酸含量均較對照提高，中苧一號麻骨的綠原酸含量增加量顯著高于其他九個苧麻種質(zhì)（P＜0.05）。苧麻種質(zhì)B、紅皮小麻、昆池一號、耒陽青麻、孫新品種、湘苧三號、湘飼纖兼用苧麻一號、中苧一號和周博不育系的麻骨的綠原酸含量依次提高44.82%、17.90%、41.78%、16.92%、17.75%、21.78%、49.82%、74.36%和5.90%，中苧一號的麻骨的綠原酸增加的最多，增加4.71mg·g-1。GA處理情況下，10個苧麻種質(zhì)麻骨的黃酮含量介于9.99mg·g-1～18.523mg·g-1之間，湘飼纖兼用苧麻一號最高，中苧一號最低。經(jīng)50mg·L-1GA3激素處理后，苧麻種質(zhì)B麻骨的黃酮含量相比于對照提高32.11%，顯著高于其他九個苧麻種質(zhì)（P＜0.05）。噴施GA3后麻骨的木質(zhì)素含量在19.79%～23.90%之間。厚皮種一號和中苧一號麻骨的木質(zhì)素含量顯著低于其他幾份苧麻種質(zhì)。供試苧麻種質(zhì)B、厚皮種一號、中苧一號的麻骨木質(zhì)素含量較對照有所下降，依次分別下降0.55%、2.54%和1.67%。厚皮種一號麻骨的綠原酸、黃酮和木質(zhì)素含量均下降，而麻葉的綠原酸、黃酮和木質(zhì)素含量均上升。
表4 GA3對苧麻麻葉功能成分含量的調(diào)控
表5 GA3對苧麻麻骨功能成分含量的調(diào)控
3.討論
外源激素對苧麻葉和麻骨中次生代謝物的含量會產(chǎn)生影響，但影響程度不同。噴施GA3后孫新品種、中苧一號和周博士不育系鮮重和干重產(chǎn)量都有所增加，這與吳顯榮等[27]和肖之平[36]的研究結(jié)果相同。吳顯榮等[27]研究發(fā)現(xiàn)，GA3應(yīng)用在生長20d的幼苗上，能夠迅速促進植株莖部的生長，增加產(chǎn)量及干物質(zhì)的積累。GA3作為重要激素具有促進生長的作用，GA3最明顯的生物活性之一是刺激植物細胞伸長，使植株長高，葉片增大[37]。張強等[38]研究表明，GA3處理提高了杜仲葉綠原酸含量。本試驗中10個種質(zhì)中麻葉綠原酸含量提高的只有厚皮種一號，而麻骨除了厚皮種一號其他9個種質(zhì)綠原酸含量均提高，有的苧麻種質(zhì)噴施GA3后次生代謝物含量并沒有增加，可能原因是種質(zhì)資源本身響應(yīng)GA3不明顯。50mg·L-1GA3噴施情況下，厚皮種一號的麻葉和苧麻種質(zhì)B的麻骨黃酮含量提高，郭晉鳴[39]研究得出GA3質(zhì)量濃度為100mg·L-1時，‘農(nóng)大7號’歐李果實的總酚和類黃酮含量及抗氧化能力均得以提高，外源激素GA3能顯著提高雪蓮毛狀根培養(yǎng)物中總黃酮的含量[40]，較低的GA含量有利于銀杏葉類黃酮合成[41]。本研究中，除上述列出的，其他種質(zhì)綠原酸和黃酮3含量均降低，這與GA使‘農(nóng)大6號’歐李果實的總酚和類黃酮含量及抗氧化能力降低[39]，30mg·L-1的GA33能減少花青苷的積累但使成熟期藍莓的類黃酮含量下降[42]研究結(jié)果基本一致。內(nèi)源激素中乙烯促進黃酮包括花青苷形成，而GA3的作用效果相反，較低的GA3含量有利于葉類黃酮的合成，外源乙烯利也能促進葉類黃酮的積累[43]。蔡葛平[44]研究結(jié)果表明：濕潤環(huán)境有助于光合作用產(chǎn)物的累積，進而能促進黃酮類成分的合成，而干旱在短時間內(nèi)會使得植物應(yīng)激合成大量的黃酮類物質(zhì)來抵抗細胞氧化損傷，但過度干旱則會導致植物病理狀態(tài)的出現(xiàn)，本試驗在2022年進行，瀏陽2022年7月后出現(xiàn)重度高溫熱害，干旱發(fā)展迅速，根據(jù)蔡葛平研究論證干旱影響黃酮類化合物累積與本試驗結(jié)果吻合。以上說明GA3對苧麻葉和麻骨黃酮的合成既有抑制又有促進的作用，這不僅與GA3的使用劑量有關(guān)，而且還與每個種質(zhì)響應(yīng)激素的調(diào)控敏感程度不同。在苧麻生長的前期外施GA3，促進細胞伸長，加速植株生長，同時降低了木質(zhì)素合成速率；在生長后期外施乙烯利，促進植株的成熟，加快黃酮等功能成分的合成，提高營養(yǎng)品質(zhì)。苯丙烷復(fù)合途徑可以產(chǎn)生類黃酮、花青素、木質(zhì)素、植保素、原花青素（縮合單寧）等次生物質(zhì)，其中木質(zhì)素的單體生物合成途徑位于苯丙烷途徑的下游，與苯丙烷的其它分支途徑如類黃酮途徑等具有平行地位[45]。木質(zhì)素單體生物合成的前體與黃酮前體、綠原酸前體來源相同，因此，調(diào)控木質(zhì)素含量很可能會直接影響黃酮等功能成分的生物合成。本試驗中苧麻種質(zhì)B的麻骨的綠原酸、黃酮含量增加而木質(zhì)素降低，葉的綠原酸和黃酮含量減少而木質(zhì)素增加，這一結(jié)果符合正常規(guī)律。
4.結(jié)論
不同的苧麻種質(zhì)對GA3調(diào)控的響應(yīng)并不相同，在選用苧麻種質(zhì)時要根據(jù)需求選擇合適的調(diào)控方法。50mg·L-1GA3處理比較適合孫新品種、中苧一號和周博不育系增產(chǎn)，有助于苧麻種質(zhì)B累積次生代謝物。
5.展望
GA3對苧麻農(nóng)藝性狀、綠原酸、黃酮、木質(zhì)素的調(diào)控有一定的效果，但仍有很多問題需要進一步深入的研究。如GA3是在苧麻生長的什么階段發(fā)揮作用，GA3對木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶活性的影響，GA3后噴施一定濃度的乙烯利是否效果會更加顯著，干旱、老麻蔸是否對功能成分含量產(chǎn)生影響，苧麻地下部分木質(zhì)素和功能成分含量是否也受激素調(diào)控的影響等等。
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文章摘自：劉小春,揭紅東,許妍,許岳軍,揭雨成. GA3對苧麻生長和次生代謝物含量的影響[J/OL]. 草業(yè)科學.
